Головний мозок

Загальний огляд головного мозку

Головний мозок (encephalon) міститься в порожнині мозкового черепа. Маса його у людини в віці 20–60 років становить приблизно 2 % від загальної маси тіла.

За будовою та розвитком виділяють п’ять відділів головного мозку – кінцевий мозок (telencephalon), проміжний мозок (diencephalon), середній мозок (mesencephalon), задній мозок (metencephalon), який складається з мосту (pons) i мозочка (cerebellum), та довгастий мозок (myelencephalon).

За формою і топографічними співвідношеннями структур головний мозок поділяють на великий мозок (cerebrum), мозочок (cerebellum) i стовбур головного мозку (truncus encephalicus) (який складається з myelencephalon, pons i mesencephalon). Такий розподіл частин encephalon в нейроанатомії є найдавнішим і залишається до цього часу завдяки особливостям структурних проявів різних груп неврологічних захворювань, які дуже часто обмежуються ізольованими пошкодженнями саме цих структур. Треба зазначити, що truncus encephalicus є філогенетично найстарішою частиною головного мозку (paleencephalon). Він є не тільки безпосереднім продовженням, але й морфологічним перетворенням спинного мозку.

Саме з цієї частини головного мозку виходять у певному порядку послідовно III–ХII пари черепних нервів, подібно до того як від спинного мозку відходять спинномозкові нерви. Отже, є всі підстави вважати, що стовбур головного мозку являє собою сегментарний апарат головного мозку. Стовбур головного мозку продовжується через великий потиличний отвір у спинний мозок. В задній черепній ямці стовбур розташований на потиличній кістці. Він переходить крізь вирізку намету (incisura tentorii) в середню черепну ямку, де лягає на тіло клиноподібної кістки.

Мозочок розміщується дорсальніше стовбура головного мозку і займає задню черепну ямку. Великий мозок займає більшу частину середньої і передньої черепних ямок: скронева частка (lobus temporalis) розташована латерально на клиноподібній і скроневій кістках, лобова частка (lobus frontalis) міститься на очноямковій поверхні лобової кістки.

Вивчення головного мозку звичайно починають із зовнішніх структур, які добре помітні на поверхні головного мозку.

Вивчаючи головний мозок людини з дорсального боку, можна бачити півкулі великого мозку (hemispheria cerebri), вкриті борознами та звивинами і відокремлені одна від одної глибокою щілиною – поздовжньою щілиною великого мозку (fissura longitudinalis cerebri). Коли розглядати мозок ззаду, видно мозочок і довгастий мозок. Мозочок від великого мозку відокремлює поперечна щілина великого мозку (fissura transversa cerebri).

На поверхні півкуль розрізняють звивини великого мозку (gyri cerebri), які обмежовані борознами великого мозку (sulci cerebri). Звивини і борозни достатньо мінливі, але деякі з них є постійними і можуть бути застосовані для опису рельєфу.

Глибокі борозни розділяють частки, які звичайно називаються так само, як і кістки, до яких вони прилягають: лобова частка (lobus frontalis), скронева частка (lobus temporalis), тім’яна частка (lobus parietalis), потилична частка (lobus occipitalis), острівець (insula), лімбічна або обідкова частка (lobus limbicus).

Між лобовою і скроневими частками залягає бічна борозна (sulcus lateralis) – борозна Сільвія. Між лобовою і тім’яною частками розташована центральна борозна (sulcus centralis) – борозна Роланда.

Між тім’яною і потиличною частками на присередній поверхні визначається тім’яно-потилична борозна (sulcus parietooccipitalis).

Виділення в межах півкуль великого мозку часток зручне тому, що вони безпосередньо пов’язані з тими чи іншими функціями.

Лобова частка розташована попереду від центральної і бічної борозни; її кора виконує такі функції: рухова, функція мови, мислення, вищий рівень афективної  поведінки.

Тім’яна частка залягає між центральною і тім’янопотиличною борознами; її кора відповідає за соматосенсорні процеси.

Потилична частка розміщується позаду тім’янопотиличної борозни; її кора містить зоровий центр.

Скронева частка міститься нижче бічної борозни; її кора пов’язана з реалізацією пам’яті і слуху.

Острівець, або острівцева частка, розташований в глибині бічної борозни; його кора є регулятором вегетативних  функцій.

Лімбічна, або обідкова частка залягає на присередній поверхні півкуль; в її корі локалізуються нюхові центри, регулятори функцій внутрішніх органів, регулятори базових (первинних) емоцій та поведінкової активності.

Більшість  часток  великого  мозку  розташовані з внутрішнього боку відповідної кістки черепа (і мають таку ж назву) і цим відрізняються від лімбічної частки. Проте структури, що утворюють лімбічну частку, мають функції, характерні тільки для цієї частки, й відокремлюються від структур прилеглих часток борознами: sulcus cinguli – sulcus subparietalis – sulcus collateralis – sulcus rhinalis.  Коли термін  ‘’lobus limbicus’’ не вживається, ця сукупність розглядається як присередні ділянки лобової, тім’яної і скроневої часток, або, іноді, склепінна звивина (gyrus fornicatus).

Дві півкулі великого мозку з’єднані за допомогою мозолистого тіла (corpus callosum), яке утворене комісуральними   волокнами.

Найбільше зовнішніх структур головного мозку розташовано на його нижній поверхні (основі головного  мозку) .

У передній частині основи мозку залягає fissura longitudinalis cerebri. З обох боків від неї, у парній паралельній їй нюховій борозні (sulcus olfactorius), розташована нюхова цибулина (bulbus olfactorius), з нею пов’язаний нюховий тракт (tractus olfactorius), який позаду закінчується горбиком з трикутною вентральною поверхнею – нюховим трикутником (trigonum olfactorium). Позаду від trigonum olfactorium розміщена невелика площадка, на якій можна бачити значну кількість дрібних отворів для кровоносних судин; це – передня пронизна речовина (substantia perforata anterior). Одразу медіальніше останньої лежить зоровий шлях (tractus opticus), який виходить із зорового перехрестя (chiasma opticum), до якого вступає зоровий нерв (nervus opticus). Позаду до зорового перехрестя прилягає невеликий випин речовини проміжного мозку – сірий горб (tuber cinereum), який продовжується в лійку (infundibulum), що переходить в гіпофіз (hypophysis). До сірого горба тісно примикають два білі горбики – сосочкові тіла (corpora mamillaria).

Позаду сосочкових тіл помітна глибока міжніжкова ямка (fossa interpeduncularis), яка обмежована з обох боків товстими волокнами, що виходять з-під переднього краю мосту – ніжками мозку (pedunculi cerebri).

Міст має вигляд товстого поперечно розміщеного утворення, яке заглиблюється своїми звуженими бічними відділами в мозочок.

До моста ззаду своїм потовщеним ростральним кінцем примикає довгастий мозок (medulla oblongata). Якщо трохи припідняти довгастий мозок, то на дні долинки мозочка (vallecula cerebelli) можна побачити середній непарний відділ мозочка – черв’як (vermis), який зв’язує разом дві півкулі мозочка (hemispheria cerebelli).

Ззаду міст відокремлений від передніх відділів довгастого мозку поперечною борозною, з якої виходить відвідний нерв (n.abducens) – VІ пара черепних нервів. Вниз по вентральній поверхні довгастого мозку йде передня серединна щілина (fissura mediana anterior). На рівні першого шийного нерва вона переривається утвореним тут перехрестям пірамід (decussatio pyramidum). У верхніх відділах з кожного боку серединної щілини тягнеться валок – піраміда довгастого мозку (pyramis medullae oblongatаe; pyramis bulbi). Парне підвищення овальної форми, відмежоване від пірамід передньобічною борозною (sulcus anterolateralis), носить назву оливи (oliva).

На основі мозку можна бачити, як послідовно виходять всі 12 пар черепних нервів.

Розвиток головного мозку та його вікові особливості

Вже на ранніх стадіях розвитку нервової трубки передній кінець її відзначається своєю шириною і намічається зачаток головного мозку, який потім двома перехватами ділиться на три первинні мозкові міхури:

1) ромбоподібний мозок (rhombencephalon),

2) середній мозок (mesencephalon),

3) передній мoзoк (prosencephalon).

Дуже швидко перший і третій міхури поділяються кожний ще на два вторинні: передній розчленовується на кінцевий (telencephalon) i проміжний мозок (diencephalon); ромбоподібний мозок ділиться на задній мозок (metencephalon) i довгастий мозок (myelencephalon).

Перелічені вище відділи мозку тільки на самому початку розвитку лежать в одній площині; далі в зв’язку зі швидким ростом головного мозку утворюються згини:

1) тім’яний – в ділянці середнього мозку;

2) мостовий – в ділянці заднього мозку;

3) потиличний – в ділянці довгастого мозку, на межі зі спинним мозком.

Перший і третій згини обернені опуклістю дорcально, другий – вентрально. Утворення зазначених згинів пояснюється нерівномірним ростом окремих частин головного мозку (за рахунок цього також утворюються різні складки, неоднаковою стає товщина стінок мозкових міхурів). Таким чином головний мозок людини набуває надзвичайно складної будови.

Найбільше розвивається кінцевий мозок. При цьому підкіркові ядра розвиваються повільно, півкулі в той же час інтенсивно розростаються і у вигляді плаща вкривають інші частини. Особливо швидко розвивається філогенетично молодша частина – новий плащ (neopallium), який займає у дорослої людини 95–96 % всієї кори; а старий плащ (archipallium), який виконує головним чином нюхову функцію, згортається і перетворюється на структури нюхового мозку (rhinencephalon).

У порівнянні з основною масою півкуль великого мозку людини, rhinencephalon здається неважливим і несамостійним. Насправді порівняльна анатомія вказує на те, що півкулі великого мозку розвинулися як структури, залежні від нюхового мозку. Нюх і тісно пов’язаний з ним смак забезпечують хімічний контакт організму з навколишнім середовищем. Всі інші види чутливості мають справу з фізичними факторами: світло, звук, гравітація та ін. Ми потребуємо нюхових сигналів не тільки щоб відчувати смак їжі; нюхові сигнали забезпечують сексуальну поведінку і, врешті-решт, продовження нашого біологічного виду.

Встановлено, що хімічні фактори обслуговують інстинктивну поведінку краще, ніж фізичні. Наприклад, сліпа і глуха самка щура харчується, захищається, парується, вагітніє і народжує щурят успішніше, ніж така, що втратила нюх. Інстинктивна поведінка (статевий, захисний, харчовий рефлекси) у людини залишилися більш тісно пов’язані з нюховим мозком і його лімбічними похідними, ніж з раціональними філогенетично молодими ділянками кори решти кінцевого мозку. Рудименти нюхового мозку людини формують 3 концентричних кола: 1) нюхову частку (нюхове кільце, або власне нюховий мозок); 2) лімбічну частку (lobus limbicus); 3) супралімбічне кільце.

Маса головного мозку у плодів 4-го місяця розвитку складає 11,2 % маси тіла; у 6-місячних плодів – 16 %; але потім вона поступово зменшується. Від 4 до 7 років головний мозок збільшується головним чином догори, а потім спостерігається його деяке подовження і звуження.

Вже протягом першого року життя головний мозок збільшується у 2,5 рази, до 3 років – у 3 рази, до періоду статевої зрілості – в 4 рази. Ріст мозку в цілому продовжується і після 16 років, до 20 років, а іноді й пізніше. Ріст півкуль великого мозку продовжується у людини до 40 років, а підкоркових ядер – до 15 років; після 50 років півкулі дещо зменшуються.

Мікроскопічний розвиток кори великого мозку передує її макроскопічному оформленню: поява основних цитоархітектонічних полів спостерігається на 5–6-му місяці внутрішньоутробного розвитку і визначається ще до утворення більшості борозен і звивин. На 6-му місяці ембріонального розвитку кора вже має шестишарову будову, але диференціація клітин відбувається пізніше і йде повільно. Кора в цей час розвинена слабко і майже не відмежована від білої речовини, що спостерігається і у новонароджених, оскільки більшість нервових клітин знаходиться ще в глибині, в білій речовині.

Мієлінова оболонка в провідних шляхах головного мозку розвивається дуже повільно: вперше мієлінізовані нервові волокна з’являються у плода на 9-му місяці розвитку у верхній частині тім’яної частки, а в потиличній – тільки на 2–3-му місяці позаутробного життя. На деяких довгих відростках нейронів мієлінова оболонка утворюється лише через декілька років після народження. З віком маса провідних шляхів (або ж білої речовини) за рахунок мієлінізації стає більшою, ніж маса кори.

Поверхня кори півкуль у зародків 2,5–3 місяців розвитку гладенька, потім на ній починають виникати і швидко потовщуватися смужки, які поступово піднімаються і перетворюються на звивини, а поглиблення між ними видозмінюються на борозни. Головні борозни, що утворюються внаслідок глибоких перетворень частин мозку, виникають у зародка наприкінці 3-го місяця: спочатку нюхова борозна (sulcus olfactorius); потім – морськоконикова борозна (sulcus hippocampalis) i бічна борозна (sulcus lateralis).

Головні ж борозни з’являються на 5-му і 6-му місяцях; це центральна борозна (sulcus centralis), тім’янопотилична борозна (sulcus parietooccipitalis) i острогова борозна (sulcus calcarinus). На 6-му місяці бічна ямка великого мозку (fossa lateralis cerebri), внаслідок занурення острівця (insula), починає поступово закриватися, але у новонароджених вона ще повністю не закрита. На 6–7 місяцях з’являється більшість інших борозен. У 8-місячного плода намічені вже всі борозни і звивини, а до народження великий мозок вкритий звивинами і борознами на зразок мозку дорослого.

Третинні і четвертинні борозни з’являються у зародків нечасто; звичайно вони з’являються вже після народження. Розвиток борозен і звивин, а також їх кінцеве формування, поділ, розгалуження і злиття тривають і після народження, до 6-ти місяців. З віком деяка частина, прихована в борознах, виходить назовні; борозни як би частково розправляються, а звивини збільшуються. Таким чином мікрогірія (яка виникає в дитинстві) поступово змінюється на макрогірію, характерну для дорослих. Остаточної форми рельєф мозку набуває у віці 7–14 років.

За ступенем важливості, частотою наявності і послідовністю появи всі борозни можна класифікувати на 5 категорій. Вже у новонароджених спостерігаються їх помітні індивідуальні відмінності.

Найбільший ріст кори півкуль відбувається в перші три місяці життя дитини; до кінця 3-го року її головний мозок вже є порівняно високо диференційованим у гістологічному відношенні. У новонародженого відрізняється і внутрішня будова великого мозку. Бічні шлуночки і водопровід мозку відрізняються значними розмірами; нюхові цибулини в дитячому віці ще містять порожнину. Мозолисте тіло нерозвинене, тонке і скорочене; типового вигляду воно набуває лише до 20 років.

З віком мозочок скорочується, його борозни стають глибші, біла речовина вимальовується різкіше, півкулі збільшуються. Диференціація його клітинних елементів відбувається протягом першого року життя.

Процеси старіння в корі півкуль великого мозку супроводжуються збільшенням клітин глії і збільшенням розмірів клітин Беца. Загальна маса головного мозку зменшується.

Аномалії розвитку головного мозку

Природжені вади розвитку головного мозку є наслідком порушення одного або декількох основних процесів розвитку мозку: утворення нервової трубки, розділення її краніального відділу на парні утворення, міграція і диференціація нервових клітинних елементів. Це положення повною мірою стосується кінцевого мозку і меншою мірою стовбура головного мозку, структурні порушення якого можуть бути наслідком ушкодження кінцевого мозку.

До вад розвитку кінцевого мозку, пов’язаних з порушенням змикання (дизрафія) краніальної ділянки нервової борозни при утворенні нервової трубки, відносяться аненцефалія, екзоенцефалія, ініоненцефалія, черепно-мозкові грижи (менінгоцеле, енцефалоцеле), аплазія і гіпоплазія мозолистого тіла, поренцефалія. Ці аномалії пов’язані з дефектами розвитку ектодермального та мезодермального зародкових листків, внаслідок чого вади розвитку мозку часто супроводжуються порушеннями розвитку мозкових оболон, кісток черепа і м’яких покривів голови.

При аненцефалії відсутній великий мозок, кістки склепіння черепа, м’які тканини, часто пошкоджується задній мозок. Екзенцефалія являє собою відсутність кісток склепіння черепа і м’яких покривів голови, в результаті чого півкулі великого мозку розміщуються відкрито на основі черепа у вигляді окремих вузлів, вкритих м’якою мозковою оболоною. Ініоненцефалією називається відсутність частини або всієї потиличної кістки зі значним розширенням потиличного отвору (іnion – потилиця), внаслідок чого більша частина головного мозку виявляється розташованою в ділянці задньої черепної ямки і частково у верхньому відділі хребтового каналу, хребці якого не мають дуг і остистих відростків.

В ділянках природжених дефектів кісток черепа утворюються черепно-мозкові грижі. Вони характеризуються розташуванням мозкових оболон (менінгоцеле), а в більшості випадків і самого мозку (енцефалоцеле), поза порожниною черепа, під його м’якими покривами.

Часткова або повна відсутність мозолистого тіла має відповідно назву гіпоплазії та аплазії (агенезії). При гіпоплазії та аплазії мозолистого тіла ІІІ шлуночок мозку залишається відкритим.

Поренцефалія – це наявність у тканині кінцевого мозку додаткових порожнин, які вистелені епендимою і сполучаються з шлуночками мозку і з субарахноїдальним  простором.

Внаслідок персистенції в ембріогенезі переднього мозкового міхура і затримки розвитку на різних стадіях кінцевого мозку утворюються так звані прозенцефалічні вади розвитку головного мозку: прозенцефалія, алобарна прозенцефалія, голопрозенцефалія.

При прозенцефалії весь кінцевий мозок розділяє поздовжня борозна, але в глибині її обидві півкулі зв’язані одна з одною пластинкою сірої і білої речовини. При алобарній прозенцефалії розділена тільки задня третина кінцевого мозку, лобові частки залишаються нерозділеними і значно гіпоплазованими. Найважчою формою прозенцефалічних вад розвитку є голопрозенцефалія, коли внаслідок незмикання краніального кінця нервової трубки кінцевий мозок залишається не поділеним на півкулі. Його єдина вентрикулярна порожнина відкрита і вільно сполучається з підпавутинним простором. При цьому страждає і проміжний мозок.

Вади прозенцефалічної групи супроводжуються різними, іноді доволі важкими, порушеннями будови лиця та його кісток: цебоцефалією, етмоцефалією та циклопією. Такі аномалії вважають вторинними і патогенетично пов’язаними з дефектами розвитку мозку. Діти з циклопією звичайно народжуються мертвими.

Вади розвитку кінцевого мозку, пов’язані з порушенням міграції і диференціації нервових клітин, частіше проявляються гетеротопією, при якій в кінцевому мозку виявляються острівці сірої речовини в білій речовині. Ці острівці утворені клітинами нервової трубки, які втратили здатність до міграції і диференціації в місці зупинки. Більш виражені зміни міграції нервових клітин призводять до порушень утворення звивин півкуль великого мозку: мікрогірії (зменшення звивин); полігірії (збільшення мілких і аномально розташованих звивин); пахігірії (стовщення звивин); агірії (відсутність звивин і борозен – гладенький великий мозок).

Ці вади звичайно супроводжуються зменшенням (мікроенцефалія) або збільшенням (макроенцефалія) маси і розмірів головного мозку.

Щодо вад розвитку стовбура головного мозку, то структурні порушення стосуються головним чином провідних шляхів, які, в залежності від ступеня ураження кінцевого мозку, бувають гіпоплазованими або повністю відсутніми. Первинні дефекти розвитку стовбура головного мозку – гіпоплазія або аплазія ядерних груп (наприклад, окорухових і блокових черепних нервів). Відомі також природжені гіпоплазії та аплазії пірамід і олив довгастого мозку.

Вади розвитку мозочка (гіпоплазія, аплазія, гетеротопії) трапляються доволі часто і звичайно поєднуються з іншими порушеннями головного мозку, наприклад, з гіпоплазією ядерних груп стовбура головного мозку і відповідних черепних нервів.