Кінцевий мозок

Кінцевий мозок (telencephalon), або великий мозок (cerebrum), складається з двох півкуль великого мозку (hemispheriа cerebri). Порожниною кінцевого мозку є бічні шлуночки (venrticuli laterales). До складу кожної півкулі входять:

1) плащ (кора великого мозку і біла речовина півкуль);

2) базальні (основні) ядра та структури утворів;

3) основна частина кінцевого мозку;

4) нюховий мозок (ВNA).

Такий розподіл частин кінцевого мозку обумовлений його філогенетичними особливостями:

1) нюховий мозок – філогенетично найстаріша і разом з тим найменша частина, розташована головним чином вентрально;

2) базальні ганглії (або базальні ядра) – стара частина кінцевого мозку (paleencephalon), розташована у товщі півкуль;

3) кора (cortex) – наймолодша (neoencephalon) i разом з тим найбільша частина, яка вкриває інші частини telencephalon на зразок плаща (звідси і її назва – “плащ”).

Між обома півкулями проходить спереду назад поздовжня щілина великого мозку (fissura longitudinalis cerebri), яка знизу на основі мозку доходить до перехрестя зорових нервів, у глибині – до мозолистого тіла, ззаду – до верхньої периферії мозочка і lamina tecti середнього мозку, що лежить спереду нього.

Права і ліва півкулі великого мозку людини мають практично однакову будову, але дещо відрізняються за функціями. Ліва півкуля у більшості людей головним чином відповідає за аналітичне мислення, мову, рахунок, інтерпретацію мови, рухові функції правої ноги і руки (людей з домінуючою правою рукою називають правшами). Права півкуля головним чином відповідає за немовні, просторові та часові синтетичні функції, рухи лівою ногою і рукою (людей з домінуючою лівою рукою називають лівшами). Ураження правої півкулі, крім рухових і чутливих порушень, призводить до порушень візуально-просторової орієнтації, яка супроводжується емоційними порушеннями (ейфорією або депресією), галюцинаціями. Ураження лівої півкулі у правшів, крім рухових і чутливих порушень, призводить до мовних порушень, до нездатності рахувати, писати, читати і розуміти написане.

Як правило, одна півкуля домінує над іншою: у 80–90 % людей домінантною півкулею є ліва; у 10–20 % людей домінантною є права півкуля, або ж півкулі рівноцінні і домінантність як така відсутня. Ймовірно, домінантність півкуль детермінована генетично. Однак відомо, що після хірургічної резекції з лікувальною метою однієї півкулі у дитини до 6 років, кожна з півкуль може стати домінантною. У випадку виконання певних вправ і тренувань єдина півкуля такої дитини може виконувати всі функції домінантної. У підлітків і дорослих подібне вже стає неможливим. При цьому треба мати на увазі, що (хоча одна з півкуль може бути домінантною) враження та навички зберігаються в обох півкулях в однаковій кількості. Велику роль у цьому відіграють мозолисте тіло і передня спайка.

У глибині поздовжньої щілини великого мозку обидві півкулі з’єднані між собою товстою горизонтальною пластинкою – мозолистим тілом (corpus callosum), яке утворене нервовими волокнами, що йдуть поперечно з однієї півкулі в іншу. Ці поперечні зв’язки (у складі мозолистого тіла проходить 106 аксонів) є дуже важливими, тому що, як зазначено вище, півкулі мають різні функціональні можливості. Перерізка мозолистого тіла (каллотомія), яку іноді проводять при лікуванні посттравматичної епілепсії, може проявлятися у вигляді синдрому “людини з розщепленим мозком”. При цьому синдромі інформація не може потрапляти в протилежну півкулю, і звичайний предмет, який тримає хвора людина з заплющеними очима в одній руці, не може бути розпізнаний і порівняний з таким самим предметом в іншій руці.

В мозолистому тілі розрізняють передню, середню і задню частини:

1) задня частина у вигляді стовщеного краю – валика (splenium) вільно нависає над передніми відділами lamina tecti середнього мозку;

2) середня частина – стовбур (truncus) є найдовшим відділом мозолистого тіла;

3) передня частина зігнута трохи вниз і наперед і утворює так зване коліно (genu), яке переходить у нижніх відділах у дзьоб (rostrum); останній продовжується  у  тонку пластинку (lamina rostralis),  що у свою чергу переходить в кінцеву пластинку (lamina terminalis).

У товщі lamina terminalis розташований судинний орган кінцевої пластинки (organum vasculorum laminae terminalis), який належить до циркумвентрикулярної системи. Цей орган є зовнішньою, дуже васкуляризованою зоною кінцевої пластинки і побудований головним чином з глії. Через товщу судинного органа транзитом проходять волокна nuclei supraopticus, a caм орган одержує пептидергічні волокна від гіпоталамуса.

Верхня поверхня мозолистого тіла вкрита сірою речовиною – сірим покриттям (indusium griseum). По довжнику мозолистого тіла простягається ряд поздовжніх смуг: дві бічні (striae longitudinales laterales) i дві присередні (striae longitudinales mediales). Крім того, мозолисте тіло має ряд поперечних смуг, які йдуть між присередніми та бічними поздовжніми смугами. На горизонтальному зрізі виразно видно радіальні волокна, які відходять від мозолистого тіла в білу речовину півкуль і утворюють променистість мозолистого тіла (radiatio corporis callosi). Ця променистість з’єднує всі відділи обох півкуль між собою, крім скроневих полюсів і ділянок скроневих часток, що до них прилягають (їх з’єднує передня спайка, commissura anterior).

Відповідно до цього в променистості розрізняють лобову, тім’яну і потиличну частини. Лобова частина на горизонтальному розрізі має вигляд малих щипців (forceps minor). Forceps minor – це V-подібна структура, яка складається з волокон, що проходять через коліно мозолистого тіла і з’єднують між собою лобові частки. Forceps major – це V-подібна структура, яка складається з волокон, що проходять через валик мозолистого тіла і з’єднують між собою задні відділи потиличних часток.

Під мозолистим тілом розміщене склепіння (fornix), яке складається з тіла, двох ніжок і двох стовпів. Тіло (corpus) – непарна серединна частина склепіння, яка розташована під стовбуром мозолистого тіла і зрощена з його нижньою поверхнею. Ззаду тіло склепіння розходиться на дві сплощені ніжки (crura). Витончений бічний край тіла та ніжок склепіння утворює стрічку (taenia), до якої прикріплюється судинне сплетення бічного шлуночка. Кожна ніжка прямує далі вниз і закінчується на присередній стінці нижнього рогу бічного шлуночка, продовжуючись у торочку морського коника (fimbria hippocampi). Між crura fornicis під splenium corporis callosi натягнуті поперечні нервові волокна, які утворюють спайку (commissura).

Commissura fornicis нагадує паралельно вигнуті краї листків книги або струни музичного інструмента. Тому стародавні анатоми називали її псалтирем (psalterium) або псалтеріоном (оскільки вона нагадує цей схожий на цитру музикальний інструмент). Інша назва commissura fornicis –  ліра (гусла) Давида (lyra Davidis) на честь ветхозавітного співця, який заспокоював своєю грою ізраїльсько-іудейського царя Саула: “І бувало, коли злий дух від Бога нападав на Саула, то Давид брав гусла, та й грав своєю рукою. І легшало Саулові, і ставало йому добре, і відступав від нього той злий дух” (І книга Самуїлова, 16 : 23).

Спереду тіло склепіння також роздвоюється і продовжується в симетричні стовпи склепіння (columnae). Columnae fornicis йдуть донизу, де закінчуються в corpora mamillaria. Стовпи склепіння відмежовують спереду міжшлуночкові отвори, які сполучають ІІІ шлуночок з бічними шлуночками.

Досягнувши передньої спайки (commissura anterior), кожний стовп склепіння поділяється на передспайкову і заспайкову частини. Передспайкові волокна (fibrae precommissurales) закінчуються в ділянці прозорої перегородки (septum pellucidum) в передзоровому полі (area preoptica) (ділянці спереду від chiasma opticum, яка містить групу передзорових ядер) і в передній частині гіпоталамуса. Заспайкові волокна (fibrae postcommissurales) йдуть ззаду через гіпоталамус до сосочкового тіла. Вони зв’язані через сосочково-таламічний пучок (fasciculus mamillothalamicus) з передніми ядрами таламуса і з дорсальними інтраламінарними ядрами таламуса.

Деякі волокна продовжують свій хід каудально до покриву середнього мозку в складі сосочково-покривного пучка (fasciculus mamillotegmentalis). Загалом склепіння об’єднує дуже важливі шляхи лімбічної системи.

Спереду від стовпів склепіння розміщена передня спайка (commissura anterior), яка має вигляд білої поперечної перекладини, що складається з нервових волокон. На відміну від corpus callosum, передня спайка філогенетично старша і належить до нюхового мозку. Commissura anterior має дві частини:

1) передня частина (pars anterior) (у людини розвинена слабо) з’єднує нюхові частки (lobi olfactorii);

2) задня частина (pars posterior) з’єднує між собою передньоприсередні відділи скроневих часток, куди не заходять волокна мозолистого тіла, а саме – приморськоконикові звивини (gyri parahippocampales) i, меншою мірою, супраростральну лобову кору обох півкуль.

Між передніми частинами стовпів склепіння та передніми частинами мозолистого тіла натягнена прозора перегородка (septum pellucidum), яка складається з двох паралельних пластинок (lamina). Пластинка прозорої перегородки є присередньою стінкою переднього рогу бічного шлуночка. Між двома цими пластинками міститься замкнена щілиноподібна порожнина, заповнена прозорою рідиною. Прозора перегородка належить до лімбічної системи. Нині з’ясовано, що відчуття задоволення має лімбічний базис. Показано, що тварини з електродом, імплантованим у прозору перегородку і приєднаним до пластинки, яка замикає електричний ланцюг, натискують пластинку сотні разів (поки не падають знесиленими), для того щоб отримати задоволення, викликане електричною  стимуляцією  лімбічної  системи.

До лімбічної системи належить також парне утворення – морський коник (hippocampus), який тісно пов’язаний зі склепінням. Це скупчення сірої речовини у товщі мозкових півкуль має форму морського коника (все ж таки слід підкреслити, що стародавній термін “hippocampus” бере свій початок від назви міфічного морського коня, який мав перетинчасті кігтисті лапи – pes hippocampi). Філогенетично hippocampus формується завдяки скрученню примітивної кори, яка занурюється в нижній ріг бічного шлуночка вздовж судинної щілини (fissura choroidea). Fissura choroidea є щілиною між таламусом і склепінням, через яку судинне сплетення проникає в бічні шлуночки. На поверхні мозку морському конику відповідає однойменна борозна.

Сіра речовина hippocampus простягається до каудального кінця мозолистого тіла, де вона редукується до тонкого шару сірого покриву (induseum griseum). Передній потовщений кінець hippocampus випинається в нижній ріг бічного шлуночка і зветься ногою морського коника (pes hippocampi), яка має характерні пальцеподібні випини морського коника (digitationes hippocampi).

Hippocampus cкладається з трьох головних частин: підставки (subiculum), аммонового рогу (cornu Ammonis),  зубчастої  звивини  (gyrus  dentatus)  (яка одночасно належить і до лімбічної частки півкуль великого мозку).

Аммонів ріг (cornu Ammonis), або власне hippocampus, утворений сірою речовиною, яку найкраще можна бачити на фронтальному зрізі морського коника.

Сіра речовина аммонового рогу поділяється на шари (strata cornus Ammonis), до яких належать (послідовно розміщені від внутрішньої до вільної, оберненої у нижній ріг бічного шлуночка, зовнішньої поверхні рогу): молекулярний шар та затоковий підшар (stratum moleculare et substratum lacunosum); орієнтовний шар (stratum oriens); пірамідний шар (stratum pyramidale); променевий шар (stratum radiatum). Пірамідний шар утворений пірамідними нейронами, верхівки яких обернені до stratum radiatum, а основи – до stratum oriens. В обидва боки від пірамідних нейронів відгалужуються щільні дендритні сплетення. Гілки від довгого апікального дендрита пірамідних нейронів досягають substratum lacunosum et stratum moleculare.

Аммонів ріг (Аммон – бог сонця в єгипетській міфології, якого змальовували у вигляді людини з головою барана) поділяють на 4 ділянки (І–ІV), розміщені послідовно від підставки (subiculum) (перехідної зони між аммоновим рогом і прилеглими ділянками енторинальної кори сусідніх звивин) до кінця рогу. Особливу увагу викликає ділянка ІІІ аммонового рогу (regio III cornus Ammonis), яка утворена переважно великими пірамідними клітинами. З такою структурною особливістю пов’язують те, що аммонів ріг є найбільш епілептогенною частиною всього мозку. Крім того, встановлено, що аммонів ріг забезпечує такі складні прояви пам’яті, як хронологічна реєстрація і відображення сприйняття та переживання.

Ділянки ІІІ та ІV аммонового рогу зв’язані еферентними волокнами з прозорою перегородкою; ділянка І із сосочковим тілом та передніми ядрами таламуса. Аферентні волокна до аммонового рогу йдуть у складі прошиваючого шляху (tractus perforans), який розміщений між сірою речовиною рогу та сірою речовиною зубчастої звивини, і закінчуються на дендритах пірамідних клітин. Деякі волокна tractus perforans досягають клітин зернистого шару зубчастої звивини (stratum granulare gyri dentati), аксони яких у вигляді мохоподібних волокон (англ. “mossy fibers”) утворюють синапси з дендритами пірамідних нейронів ділянок IV та ІІІ (і не досягають ділянок ІІ та І) аммонового рогу.

Аммонів ріг вкритий тонким шаром білої речовини, який межує з бічними шлуночками і утворює заглиблення морського коника (alveus hippocampi). Alveus hippocampi агрегують еферентні волокна hippocampus перед їх виходом через торочку морського коника (fimbria hippocampi) (fimbria hippocampi продовжується вгору в ніжки склепіння). Ділянка ІV аммонового рогу (regio IV cornus Ammonis) формує широку розпливчату зону сірої речовини, яка прилягає до зубчастої звивини (gyrus dentatus).

Gyrus dentatus зрощена з внутрішньою поверхнею згорнутого cornu Ammonis i тільки частково з’являється на поверхні мозку. Вона відмежована за допомогою морськоконикової борозни (sulcus hippocampalis) від приморськоконикової звивини (gyrus parahippocampalis) і за допомогою торочко-зубчастої борозни (sulcus fimbriodentatus) від торочки морського коника (fimbria hippocampi). Gyrus dentatus продовжується в смужкову звивину (gyrus fasciolaris), яка далі огинає валик мозолистого тіла і приєднується до поздовжніх смуг, а також до сірого покриття мозолистого тіла. Кора зубчастої звивини складається з молекулярного, зернистого та багатоформних шарів і належить до archicortex.