Міологія
Розділ морфології, що вивчає будову і функцію м’язів, називається міологією (від грецького myos – м’яз). Вище докладно описано будову м’язової тканини. Нагадаємо, що за морфофункціональною класифікацією м’язову тканину поділяють на дві групи: гладку і посмуговану. Посмугована м’язова тканина, у свою чергу, поділяється на скелетну і серцеву. Гладкі м’язи розташовані в стінках порожнистих внутрішніх органів, кровоносних і лімфатичних судин. Вони скорочуються мимовільно, тобто не підконтрольні свідомості. Скелетні м’язи, що прикріплюються до кісток, приводять в рух певні ділянки тіла. Серцеві м’язи мають певні особливості будови і функції.
У людини є приблизно 400 скелетних м’язів, більшість з них парні. Вони скорочуються довільно під впливом нервових імпульсів, що надходять по периферійних нервах з центральної нервової системи. Скелетні м’язи, рухаючи кістками, активно змінюють положення тіла в просторі; беруть участь в утворенні стінок ротової, грудної і черевної порожнин, а також порожнини таза; входять до складу стінок глотки, верхньої частини стравоходу, гортані; приводять в рух очне яблуко і слухові кісточки; забезпечують дихальні і ковтальні рухи. Скелетні м’язи утримують тіло у вертикальному положенні, у рівновазі і переміщають його в просторі. Загальна маса скелетної мускулатури в дорослої людини складає 30–40 % від маси тіла, у немовлят – 20–22 %. У літніх і старих людей маса скелетних м’язів зменшується до 25–30 %, коли знижується м’язова активність. При високій м’язовій активності маса м’язів зберігається до глибокої старості.
Будова і класифікація м’язів
М’яз (musculus) – це орган, побудований з пучків посмугованих м’язових волокон, зв’язаних між собою пухкою сполучною тканиною, в якій проходять кровоносні судини і нерви. Одиницею будови скелетних м’язів є м’язове волокно – симпласт.
М’яз складається з м’язових волокон, кожне з яких зовні від сарколеми вкрите тонкою сполучнотканинною оболонкою – ендомізієм (endomysium). М’язові волокна формують пучки, які також оточені тонкими прошарками сполучної тканини – внутрішнім перимізієм (perimysium internum). Весь м’яз покритий зовнішнім перимізієм, його ще називають епімізієм (perimysium externum; epimysium), що разом із сполучнотканинними структурами ендомізію і внутрішнього перимізію переходить у сухожилок (tendo). Таким чином, сполучна тканина, що оточує м’язові волокна, переходить у сухожилкові волокна. Однак між заокругленим полюсом м’язового волокна (при світловій мікроскопії) і сухожилком (м’язово-сухожилкове з’єднання) є чітка межа. При електронно-мікроскопічному дослідженні ця межа представлена численними пальцеподібними виростами м’язового волокна, між якими видні заглиблення. В усі ці заглиблення проникають колагенові мікрофібрили сухожилка, які обкутані кінцями ретикулярних мікрофібрил, що входять до складу сарколеми м’язових волокон.
Сухожилки майже не розтягуються, але вони дуже міцні і витримують величезні навантаження. Міцність сухожилка на розрив досягає 5–10 кг/мм2. Наприклад, сухожилок чотириголового м’яза стегна здатний витримувати розтягнення силою 600 кг, п’ятковий сухожилок триголового м’яза литки (ахіллів сухожилок) – 400 кг. Таку міцність забезпечує щільна оформлена волокниста сполучна тканина, з якої утворені сухожилки. Сухожилки складаються з рівнобіжних пучків колагенових волокон, між якими розташовані сухожилкові клітини – тендиноцити і фібробласти. Тендиноцити (cеllulae tendіneaе) мають видовжене ядро і невелику кількість цитоплазми. Ці клітини утворюють відростки, що проникають між сухожилковими волокнами (fibrae tendіneaе). Пучки колагенових волокон першого порядку обкутані пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною – ендотендинієм (endotendineum). Пучки колагенових волокон другого порядку оточені внутрішнім перитендинієм (peritendineum internum). Сухожилок ззовні вкритий зовнішнім перитендинієм (peritendineum externum) – чохлом із щільної волокнистої сполучної тканини. У сполучнотканинних прошарках між сухожилковими волокнами проходять кровоносні судини і нервові волокна.
Більшість м’язів мають стовщену середню частину – черевце (venter), що переходить з обох кінців у сухожилки (tendae). Проксимальний кінець м’яза називається головкою (cаput), вона починається сухожилком від однієї кістки, а сухожилок дистального кінця м’яза (хвіст – cauda) прикріплюється до іншої кістки. При цьому сполучнотканинні волокна сухожилка міцно зростаються з окістям чи з охрястям і навіть проникають у кістку (шарпеєвські волокна).
Початком м’яза (origo) прийнято називати місце фіксації до кістки його проксимальної частини, а дистальна частина м’яза прикріплюється (insertio) вже до іншої кістки.
Початок м’яза, що скорочується, звичайно залишається нерухомим, це його точка фіксації (punctum fixum). На іншій кістці, до якої прикріплюється м’яз, розміщена рухома точка (punctum mobile). При скороченні м’яза вона переміщується. При зміні умов руху точка фіксації і рухома точка можуть мінятися місцями.
Сухожилки різних м’язів розрізняються за будовою і формою. Наприклад, м’язи кінцівок переважно переходять у довгі сухожилки циліндричної форми. Плоскі м’язи, що беруть участь у формуванні стінок порожнин тіла, мають широкі і плоскі сухожилки, такий сухожилок називається апоневрозом (aponeurosis). Деякі м’язи мають два черевця, які з’єднані проміжним сухожилком (tendo intermedius). Прикладом може бути двочеревцевий м’яз шиї. Якщо вздовж м’яза є кілька проміжних сухожилків, то їх називають сухожилковими переділками (intersectiоnes tendіneaе). Такі переділки характерні для прямого м’яза живота.
Класифікація м’язів. М’язи підрозділяють за їх розташуванням, формою, довжиною, напрямком м’язових волокон, функціями, а також за розташуванням їх стосовно суглобів.
Виділяють м’язи поверхневі і глибокі, присередні і бічні, зовнішні і внутрішні, вони розміщені у відповідних ділянках кінцівок, у стінках порожнин тіла тощо.
За формою і будовою м’язи дуже різноманітні . Найчастіше м’язи мають веретеноподібну і стрічкоподібну форму, вони переважно розташовані на кінцівках і прикріплюються до кісток, що є довгими і короткими важелями (наприклад, двоголовий м’яз плеча, довгий відвідний м’яз великого пальця кисті тощо). Плоскі м’язи мають вигляд широких тонких м’язових пластин (наприклад, найширший м’яз спини). Плоскі м’язи беруть участь в утворенні стінок черевної і грудної порожнин (наприклад, косі і поперечний м’язи живота). М’язові пучки веретеноподібних, стрічкоподібних і плоских м’язів орієнтовані вздовж їхньої довгої осі.
Будова скелетних м’язів дуже різноманітна. Якщо м’язові пучки розташовані з одного боку від сухожилка під гострим кутом, то такий м’яз називають одноперистим м’язом (musculus unipennatus), наприклад, присередній широкий м’яз стегна. Якщо м’язові пучки прикріплюються до сухожилка з обох боків під гострим кутом, то такий м’яз є двоперистим (musculus bipennatus), наприклад, прямий м’яз стегна. У багатоперистому м’язі (musculus multipennatus) м’язові пучки переплітаються і прикріплюються до сухожилка з різних боків (наприклад, дельтоподібний м’яз).
Деякі м’язи складаються з кількох частин. У м’яза може бути 2, 3, 4 головки чи кілька сухожилків. М’язи, що мають дві головки і більше, починаються від різних кісток чи від різних частин однієї кістки. Потім ці головки об’єднуються в єдине черевце з одним загальним сухожилком. Такі м’язи мають відповідну назву: двоголовий м’яз, триголовий м’яз, чотириголовий м’яз. Одне загальне черевце може мати кілька сухожилків, що прикріплюються до різних кісток (наприклад, поверхневий м’яз-згинач пальців кисті).
У деяких м’язах їхні м’язові пучки мають колове (циркулярне) розташування, тому колові м’язи зазвичай оточують природні отвори тіла. Прикладом таких м’язів можуть бути коловий м’яз ока і коловий м’яз рота. Інші колові м’язи виконують функцію замикачів (сфінктерів). Такий м’яз називається м’язом-замикачем (musculus sphincter), наприклад, зовнішній м’яз-замикач відхідника. Назва багатьох м’язів походить від їхньої форми (ромбоподібний, трапецієподібний, квадратний, круглий), розмірів (великий грудний м’яз, довгий і короткий малогомілкові м’язи), напрямку м’язових пучків (поперечний м’яз живота, зовнішній косий м’яз живота). Назва деяких м’язів говорить про їх початок і прикріплення (плечо-променевий м’яз, груднинно-ключично-соскоподібний м’яз) або про їх функцію: м’яззгинач (т. flexor), м’яз-розгинач (т. extеnsor), м’язпривертач (т. pronаtor), м’яз-відвертач (т. supinаtor), м’яз-підіймач (т. levаtor), м’яз-опускач (т. depressor), протиставний м’яз (m. oppоnens), м’яз-замикач (m. sphinсter), м’яз-звужувач (m. constrictor), м’язрозширювач (m. dilatator). М’язи називаються ще й за напрямком виконуваних ними рухів: відвідний м’яз (т. abductor), що відводить, наприклад, кінцівку від серединної лінії; привідний м’яз (т. adductor), що приводить, наприклад, кінцівку до серединної лінії.
Стосовно суглобів м’язи розташовані неоднаково, що визначається їх будовою, топографією і функцією. Одні м’язи прикріплюються до суміжних кісток і діють тільки на один суглоб – це односуглобові м’язи. Інші м’язи перекидаються через два суглоби і більше – це двосуглобові і багатосуглобові м’язи. Багатосуглобові м’язи зазвичай найдовші і розташовуються поверхнево. До них належать м’язи, що починаються на кістках передпліччя і прикріплюються до кісток кисті, а також м’язи гомілки, що прикріплюються до кісток стопи. Є м’язи, що починаються і прикріплюються на кістках, що не з’єднуються за допомогою суглобів (шило-під’язиковий і щелепно-під’язиковий м’язи). До таких м’язів належать також м’язи лиця і м’язи промежини.
Допоміжний апарат м’язів
М’язи мають допоміжний апарат, який забезпечує їх функцію: фасції, волокнисті і синовіальні піхви сухожилків, волокнисті та кістково-волокнисті канали, синовіальні сумки, м’язові блоки, сесамоподібні кістки.
Фасція (fascia) – це сполучнотканинна перетинка (у перекладі з латинського – смуга), що утворює чохол для м’яза. Фасції побудовані із щільної оформленої сполучної тканини. Пучки колагенових волокон утворюють сітку, яка змінює свою структуру при скороченні м’яза. Фасції відокремлюють м’язи і групи м’язів одну від другої, виконують механічну функцію – полегшують роботу м’язів при скороченні і зменшують коефіцієнт тертя між м’язами. Фасціальні піхви (футляри) м’язів перешкоджають поширенню гнійно-запальних процесів за межі однієї фасціальної піхви. М’язи з’єднані з фасціями за допомогою пухкої неоформленої сполучної тканини. Окрім того, деякі м’язи починаються від фасцій і міцно з ними зрощені (на гомілці, передпліччі).
Розрізняють власні фасції, поверхневі і глибокі. Поверхнева фасція (fascia superficialis) міститься під шкірою і вкриває ззовні всі м’язи. Тонка власна фасція (fascia propria) цілком огортає один м’яз. Якщо м’язи розташовані кількома шарами, то між ними залягає глибока фасція (fascia profunda). Фасції можуть розщеплюватись на окремі перетинки, що відокремлюють шари і групи м’язів, а також утворювати сполучнотканинні піхви для судин і нервів. Фасції в багатьох ділянках прикріплюються до кісток, а вже від них відходять міжм’язові перегородки (septa intermuscularia), що відокремлюють різні за функцією групи м’язів .
У ділянках з’єднання фасцій між собою утворюються стовщення – фасціальні вузли. Вони зміцнюють фасціальні піхви судин і нервів, захищаючи їх від стиснення. Фасції, що міцно з’єднуються з кістками, формують волокнистий скелет, який ще називають м’яким скелетом. Деякі фасції утворюють стінки певних каналів, наприклад, пахвинного і стегнового.
Будова фасцій залежить від функції м’язів, зокрема, від сили їх скорочення. Там, де розташовані потужні м’язи, фасції товстіші і щільніші (наприклад, широка фасція стегна, фасція гомілки). Навпаки, менш потужні м’язи оточують пухкі фасції. У місцях, де фасція проходить над судинно-нервовими пучками, вона потовщується і утворює сухожилкову дугу (аrcus tendіneus). У ділянці променево-зап’ясткового і надп’ятково-гомілкового суглобів фасції стовщуються і прикріплюються до кісткових виступів, утворюючи тримачі м’язів (retinaculum musculоrum). У розташованих під ними просторах містяться волокнисті піхви (vaginae fibrosae), в яких проходять сухожилки м’язів, вкриті синовіальними піхвами (vaginae synoviales). Синовіальні піхви відіграють роль ковзаючих підшипників. В одних фіброзних піхвах можуть проходити декілька сухожилків, в інших кожний сухожилок має свою самостійну піхву. Тримачі м’язів запобігають зміщенню сухожилків при скороченні м’язів.
Синовіальна піхва (vagina synoviаlis) відокремлює сухожилок, що рухається, від нерухомих стінок волокнистої піхви і зменшує тертя між ними. Синовіальна піхва має замкнуту щілиноподібну порожнину з незначною кількістю синовіальної рідини. Стінки цієї порожнини утворені нутрощевим і пристінковим листками синовіальної перетинки. Нутрощевий (внутрішній) листок (lamina visceralis) оточує з усіх боків сухожилок і зростається з ним. Пристінковий (зовнішній) листок (lamina parietalis) вистилає стінки волокнистої піхви і зростається з нею. Обидва листки з’єднуються між собою на кінцях піхви. Окрім того, пристінковий листок синовіальної піхви переходить у нутрощевий листок уздовж сухожилка з його внутрішньої, оберненої до кістки поверхні, утворюючи подвоєння – брижу сухожилка (mesotendineum). У брижі проходять кровоносні судини і нерви до сухожилка. Іноді пристінковий листок переходить у нутрощевий листок тільки в окремих ділянках синовіальної піхви; тоді утворюються вуздечки сухожилка (vicula tendinum).
Під час руху сухожилка у волокнистій піхві разом з ним рухається нутрощевий листок, який завдяки синовіальній рідині вільно ковзає уздовж зовнішнього листка. Синовіальна піхва може оточувати один чи кілька сухожилків, якщо вони проходять в одному волокнистому каналі. Сусідні піхви можуть сполучатися між собою .
Синовіальна сумка (bursa synovialis) має вигляд плоского сполучнотканинного мішечка, вистеленого зсередини синовіальною оболонкою і заповненого синовіальною рідиною. Синовіальні сумки розташовані у ділянках, де сухожилок певного м’яза перекидається через кістку, або через сусідній м’яз, чи в місцях, де два сухожилки контактують між собою. Зовнішня поверхня стінки сумки зростається зі структурами м’яза, що рухається. Розміри сумок можуть бути різними – від декількох міліметрів до декількох сантиметрів. Деякі синовіальні сумки з’єднуються з порожниною суглоба.
Крім описаних глибоких синовіальних сумок, є ще поверхневі (підшкірні) сумки, що розташовані в ділянках найбільшого механічного тиску і тертя. Наприклад, синовіальні сумки розташовані під сухожилками м’язів біля передньої верхньої клубової ості, сідничого горба, наколінка, в ділянці ліктьового суглоба тощо. Іноді синовіальна сумка розташована між сухожилком і м’язовим блоком.
М’язовий блок (trochlea muscularis) забезпечує постійний напрямок руху сухожилка і є його точкою опори. Крім того, завдяки кістковому виступу на блоці збільшується кут між кісткою і сухожилком, що прикріплюється до неї, при цьому збільшується важіль прикладання сили.
Сесамоподібні кістки (ossa sesamoidea) розміщуються в товщі деяких сухожилків поблизу їх прикріплення до кістки (наприклад, наколінок, горохоподібна кістка). Одна з поверхонь сесамоподібної кістки обернена у бік порожнини суглоба. Сесамоподібні кістки віддаляють сухожилки від кісток. Завдяки цьому зменшується тертя сухожилка об кістку і змінюється напрямок вектора дії сили. Як бачимо, функція м’язових блоків і сесамоподібних кісток подібна.
Робота м’язів. Елементи біомеханіки
Основною властивістю скелетно поперечно посмугованої м’язової тканини є скоротливість. Скорочуючись під впливом нервових імпульсів, мяз переміщує кісткові важелі, що з’єднуються між собою у суглобі – рухома точка наближається до точки фіксації. В одновісних суглобах (обертовий, блокоподібний) кісткові важелі виконують рух тільки навколо однієї осі. Мязи, що розташовуються з двох боків стосовно такого суглоба, діють на нього у двох напрямках, наприклад: згинання – розгинання, приведення – відведення, привертання – відвертання. Мязи, які виконують протилежну функцію (наприклад, згиначі і розгиначі), є антагоністами. На кожен суглоб діють одному напрямку, як правило, два і більше мязів. Такі мязи, що виконують однакову функцію, називаються синергістам. Біля двохосьових суглобів (еліпсоподібний, двовиростковий, сідлоподібний) м’язи групуються відповідно до двох осей, навколо яких відбуваються рухи. Біля кулястого суглоба, наприклад, плечового, розміщені групи м’язів, що здійснюють рухи навколо трьох осей, а також колове обертання.
У групі м’язів, що виконують той чи інший рух, можна виділити основні м’язи, що забезпечують певний рух, і допоміжні м’язи, які доповнюють і моделюють цей рух.
Для функціональної характеристики м’язів використовують поняття їх анатомічного і фізіологічного поперечників . Анатомічний поперечник характеризує величину м’яза – його товщину, площу поперечного перерізу м’яза на рівні найширшої частини його черевця. Фізіологічний поперечник дорівнює сумарній площі поперечного перерізу всіх м’язових волокон, що входять до складу м’яза.
Оскільки сила м’яза, що скорочується, залежить від величини поперечного перерізу м’язових волокон, фізіологічний поперечник м’яза характеризує його силу. У м’язів веретеноподібної і стрічкоподібної форми з рівнобіжним розташуванням волокон анатомічний і фізіологічний поперечники збігаються. З двох рівновеликих м’язів, що мають однаковий анатомічний поперечник, у перистого м’яза фізіологічний поперечник буде більшим, ніж у веретеноподібного, але м’язові волокна коротші. Тому перисті м’язи мають більшу силу, але менший розмах рухів. Перисті м’язи розташовані там, де необхідна значна сила м’язових скорочень при порівняно невеликому розмаху рухів (м’язи гомілки, стопи, деякі м’язи стегна і передпліччя). Веретеноподібні і стрічкоподібні м’язи побудовані з довгих м’язових волокон, тому вони мають великий розмах рухів. Наприклад, кравецький м’яз, що складається з довгих м’язових волокон, при скороченні може перемістити стегно на велику відстань, хоча його сила невелика. Багатоперистий дельтоподібний м’яз, що складається з численних коротких м’язових волокон, переміщує плече на невелику відстань, але розвиває при цьому велику силу.
Для обчислення абсолютної сили м’язів необхідно масу максимального вантажу (кг), що може бути піднятий м’язом, поділити на площу його фізіологічного поперечника (см2). Цей показник у людини для різних м’язів коливається від 6,2 кг/см2 до 16,8 кг/см2. Наприклад, абсолютна сила триголового м’яза литки дорівнює 5,9 кг/см2, двоголового м’яза плеча – 11,4 кг/см2. Сила скорочення одного посмугованого м’язового волокна дорівнює 0,1–0,2 г, а м’яз із площею поперечного перерізу 1 мм2 при скороченні розвиває силу 124 г.
Шляхом помноження сили м’яза на швидкість його скорочення можна обчислити потужність м’яза. Швидкість скорочення м’яза показує величину його вкорочення за одиницю часу. Ця швидкість залежить від навантаження (сили опору), що її долає м’яз при скороченні.
Скелетні м’язи передають силу свого скорочення через сухожилки до кісткових важелів. Оскільки сухожилки м’яза прикріплюються до кісток, то при скороченні м’яза його рухома точка наближається до точки фіксації, а сам м’яз при цьому виконує певну роботу.
При скороченні м’язи можуть виконувати такі види роботи:
– долаюча робота м’яза. Наприклад, при скороченні дельтоподібного м’яза плече відводиться, при цьому м’яз долає силу протидії – вагу кінцівки або вантажу, що утримується кистю. При такій роботі кінцівка або інша частина тіла переміщується в просторі, тобто виконується динамічна робота;
– утримуюча робота м’яза виконується тоді, коли силою м’язового скорочення вантаж утримується у визначеному положенні без переміщення в просторі. Наприклад, людина нерухомо сидить чи стоїть, або відведена верхня кінцівка тримає вантаж. При такій роботі сила м’язового скорочення врівноважує масу частини тіла або вантажу. При цьому м’яз скорочується без зміни своєї довжини (ізомеричне скорочення), тобто виконується статична робота;
– уступаюча робота м’яза виконується тоді, коли сила м’яза уступає силі маси тіла чи його частини, або утримуваного вантажу. М’яз працює, але не коротшає, а навпаки, подовжується. Наприклад, відведена верхня кінцівка з вантажем поступово приводиться. Або людина, що утримує вантаж в обох верхніх кінцівках, опускає його на землю. Уступаюча робота м’язів також є динамічною.
Кістки, що з’єднані між собою суглобами, при скороченні м’язів діють як важелі. Якщо на важіль (кістку) діють із двох боків дві сили, то одна з них буде діючою, інша протидіючою. В організмі людини діючою силою є сила м’язового скорочення, а протидіюча – сила ваги тіла, або сила скорочення інших м’язів – антагоністів. Плечем сили є частина тіла, його сегмент, на кінець якого діє ця сила. Чим довше плече важеля, на який діє сила, тим ефективніша робота важеля. Розташування точки опори стосовно точок прикладання діючої і протидіючої сил визначає тип важеля .
Скелетні посмуговані м’язи людини виконують рухову функцію за законами механіки, за якими сила, що прикладається до одного плеча важеля, передається через вісь обертання на інше плече важеля. У такій біомеханічній системі м’язи розвивають силу, кістки служать важелями, а суглоби є точками опори, тобто осями обертання (руху) частин тіла.
Виділяють важелі першого і другого роду. Важіль першого роду двоплечовий, він є важелем рівноваги і працює за принципом гойдалки, де вісь обертання (точка опори) розміщена між точкою прикладання сили (сила м’яза) і точкою ваги опору (вага тіла або його частин, чи сила інших м’язів). Прикладом важеля першого роду є з’єднання хребтового стовпа з черепом. Точці опори відповідає вісь обертання – лобова вісь, яка проходить через обидва атланто-потиличні суглоби. Точкою прикладання сили є місце прикріплення на потиличній кістці м’язів-розгиначів голови задньої ділянки шиї. Протидіючою силою (силою опору) є сила ваги голови. У даному випадку рівновага досягається відповідністю моменту обертання діючої сили м’язів і моменту обертання протилежної сили ваги голови. Величина прикладання сили дорівнює добутку величини м’язової сили, що діє на потиличну кістку, на довжину важеля від точки опори до точки прикладання сили. Величина сили ваги голови дорівнює добутку сили ваги на довжину важеля, від точки опори до точки опору – крайньої передньої точки обличчя.
Важіль другого роду одноплечовий, у ньому точка прикладання сили і точка опору розміщені по один бік від точки опори. Залежно від місця прикладання сили м’язів і сили опору важіль другого роду поділяють на важіль сили та важіль швидкості.
У важелі сили плече прикладання м’язової сили довше від плеча сили опору (сили ваги певної частини тіла), тобто точка опору розміщена між точкою опори (віссю обертання) і точкою прикладання сили. Прикладом такої системи є піднімання п’яти над землею. Віссю обертання (точкою опори) в цій системі є лобова вісь, яка проходить через усі плеснофалангові суглоби. Більша частина стопи утворює важіль сили. Точкою прикладання сили, яку розвиває триголовий м’яз литки, є п’ятковий горб, а точкою опору (вага тіла) – надп’ятково-гомілковий суглоб. Завдяки цьому велика вага тіла людини урівноважується скороченням триголового м’яза литки, але швидкість пересування невелика.
У важелі швидкості плече прикладання м’язової сили значно коротше від плеча сили опору – сили протидії, тобто у даному випадку точка прикладання сили розташована між точкою опори (віссю обертання) і точкою опору. Прикладом важеля швидкості є згинання передпліччя в ліктьовому суглобі. У цьому важелі точкою опори (віссю обертання) є лобова вісь, що проходить через ліктьовий суглоб.
Точкою прикладання сили м’язів-згиначів передпліччя є горбистості на променевій і ліктьовій кістках, що розташовані поблизу ліктьового суглоба (коротке плече прикладання сили). Плече сили опору (протидії) значно довше, бо точка опору, наприклад, кисть, розміщена на значній відстані від осі обертання. При цьому швидкість і розмах руху найбільші.
Розвиток м’язів людини в онтогенезі
Більшість скелетних посмугованих м’язів людини розвивається з міотомів – задньоприсередньої частини сомітів. Соміти є сегментованою частиною мезодерми, вони розташовані з боків від спинної струни і нервової трубки. У 4-тижневого зародка вже є понад 40 пар сомітів: 3 вушні, 4 потиличні, 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових і 4–5 куприкових. М’язи лиця (мімічні м’язи), жувальні м’язи, трапецієподібний і груднинно-ключично-соскоподібний м’яз та деякі інші, розвиваються з мезенхіми зябрових дуг.
Клітини міотомів видовжуються і перетворюються в міобласти, що поділяються шляхом мітозу. Частина міобластів, що диференціюється, містить гранулярну ендоплазматичну сітку і полірибосоми, на яких синтезуються міофіламенти. Ці клітини згодом перетворюються на міосимпласти – посмуговані м’язові волокна. З інших міобластів виникають міосателітоцити.
У процесі розвитку скелетних м’язів частина міобластів з’єднується між собою полюсами, потім у зонах контактів плазмолема руйнується і клітини об’єднуються, формуючи міосимпласти. До них мігрують менш диференційовані міобласти, що перетворюються на міосателітоцити. Ці клітини оточені єдиною з міосимпластом базальною мембраною. Одночасно міофіламенти орієнтуються поздовжньо. Плазмолема утворює заглиблення, що вростають усередину міосимпласта, формуючи поперечні трубочки. Продовжується формування міофібрил, що розташовуються упорядковано в центрі міосимпласта, відтискуючи ядра на периферію під плазмолему. Міофібрилогенез закінчується формуванням посмугованості. У процесі диференціації міосимпластів гранулярна ендоплазматична сітка замінюється агранулярною ендоплазматичною сіткою. Процес завершується формуванням тріад.
Міобласти міотомів розростаються сегментарно у вентральному і дорсальному напрямках. На цій стадії розвитку м’язів кожний з міотомів “зв’язаний” з відповідною ділянкою нервової трубки – невромером, від якого до міотома підходять нервові волокна майбутнього спинномозкового нерва. Із дорсальної частини міотомів розвиваються глибокі м’язи спини, що іннервуються задніми гілками спинномозкових нервів. З вентральної частини міотомів розвиваються глибокі м’язи грудної клітки, передньої та бічної стінок черевної порожнини, більшість м’язів кінцівок. Ці м’язи іннервуються передніми гілками спинномозкових нервів.
Як бачимо, одночасно з формуванням скелетних м’язів відповідно розвиваються і галузяться нервові волокна. Отже, рівень відходження нерва до м’яза вказує на рівень його закладки. Наприклад, діафрагма, що розвивається з 4 і 5 шийних міотомів і опускається до рівня нижнього отвору грудної клітки, іннервується діафрагмовим нервом із шийного нервового сплетення.
Усі скелетні м’язи, що розвиваються з одного міотома, іннервуються одним спинномозковим нервом. М’язи, що утворюються з декількох міотомів, іннервуються кількома нервами, наприклад, прямий м’яз живота.
У процесі розвитку скелетної мускулатури в пренатальному онтогенезі людини відбувається переміщення багатьох м’язів. М’язи, які розвиваються з дорсальних і вентральних міотомів на тулубі і не переміщуються, називаються аутохтонними м’язами (від грецьких autos – сам і chton – земля; autochtonos – місцевий). До них належать глибокі м’язи спини, міжреброві м’язи, м’язи живота. М’язи, які розвиваються з вентральних міотомів на тулубі та зябрових дуг, а потім у процесі ембріогенезу переміщуються на кінцівки, називаються гетерохтонними. Розрізняють:
1) первинні гетерохтонні м’язи, які в ембріогенезі мігрують один раз (до них належать м’язи плеча, кисті та всі м’язи нижньої кінцівки); 2) вторинні гетерохтонні м’язи, які в ембріогенезі мігрують двічі – з тулуба чи голови на кінцівки, а потім з кінцівок – на тулуб чи голову. Вторинні гетерохтонні м’язи функціонально є м’язами грудного пояса і поділяються на трункофугальні м’язи (від латинських truncus – тулуб і fugere – бігти, тікати) та трункопетальні м’язи (від латинських truncus – тулуб і petere – спрямовувати, тобто спрямовувати до тулуба). До трункофугальних м’язів належать: груднинно-ключично-соскоподібний, трапецієподібний, великий і малий ромбоподібні, передній зубчастий, лопатково-під’язиковий і підключичний м’язи, а також м’яз-підіймач лопатки. До трункопетальних м’язів належать найширший м’яз спини, великий і малий грудні м’язи.
Часто трапляються різноманітні варіанти і аномалії розвитку скелетних м’язів, особливо на кінцівках: відсутність окремих м’язів; утворення нових м’язів; зміни форми, розмірів і положення м’язів; відсутність або недостатність розвитку окремих частин м’яза та його сухожилків; зміна початку і прикріплення м’язів тощо.