Орган зору

Зір – це складний фізіологічний процес, який забезпечує визначення світла, кольору, форми, величини, руху, віддаленості, міжпросторових відношень предметів і об’єктів в оточуючому світі. Зоровий аналізатор здійснює орієнтацію в навколишньому середовищі значно більшою мірою порівняно з іншими аналізаторами (людина отримує 75–85 % інформації через зоровий аналізатор). Адекватним стимулом для сітківки ока служить видимий спектр електромагнітних хвиль у межах від 400 до 800 нм. У цьому діапазоні різні довжини хвиль сприймаються як різні кольори.

Зорова кора здійснює аналіз і синтез зорових образів. Цей процес починається з народження людини, посилюється на першому-другому році життя в зв’язку з функціональним формуванням зорового аналізатора, прогресивно зростає протягом зрілості людини, знижуючи інтенсивність у старечому віці.

Око та структури його утворів (oculus et structurae pertinentеs) складаються з очного яблука, зорового нерва і додаткових структур ока (зовнішніх м’язів очного яблука, брів, повік, кон’юнктиви, сльозового апарата). Зорова функція – сприймання світлових коливань певної частоти – здійснюється очним яблуком (або у вужчому розумінні – однією з його оболонок, сітківкою), яке в сукупності з системою нервових провідників і мозкових центрів забезпечує передавання світлових подразнень і перетворення їх у зорові образи. За допомогою додаткових структур ока здійснюються захист, опора, рухи, циркуляція рідин та іннервація ока.

Очне яблуко (загальна анатомія)

Очне яблуко (bulbus oculi) має форму неправильної кулі з опуклою передньою частиною та сплощеннями згори і знизу. Для зручності орієнтування на очному яблуці виділяють: передній полюс (polus anterior) – центр передньої поверхні рогівки; задній полюс (polus posterior) – діаметрально протилежну точку, розміщену трохи назовні від входу зорового нерва і сполучену з переднім полюсом прямою лінією – зовнішньою віссю очного яблука (axis bulbi externus) (дорівнює приблизно 24 мм). Внутрішній відрізок цієї осі, який з’єднує внутрішні точки рогівки та сітківки, називається внутрішньою віссю очного яблука (axis bulbi internus) (дорівнює приблизно 21,5 мм). Зорова вісь (axis opticus) проходить через центральні точки рогівки та кришталика і перетинає сітківку в точці, що розміщена між диском зорового нерва та центральною ямкою сітківки. Площина екватора (equator) ділить очне яблуко на передній сегмент (segmentum anterius) та задній сегмент (segmentum posterius). Меридіани (meridiani) з’єднують обидва полюси по колу очного яблука, йдуть паралельно зовнішній осі очного яблука й перпендикулярно до екватора.

Маса очного яблука у дорослої людини в середньому – 7,5 г, об’єм – 7,2 см3. Середні розміри його у дорослої людини становлять близько 24 мм за передньозаднім, поперечним і вертикальним меридіанами, у новонароджених – до 16 мм, при відхиленнях – до 30–32 мм у дорослих з короткозорістю.

Очне яблуко містить ядро, яке складається із світлозаломлюючих середовищ, що заповнюють його камери: передню, задню та зазадню, або склисту. Три оболонки (волокниста, судинна та внутрішня) послідовно обгортають ядро і утворюють разом з ним складний анатомофункціональний комплекс – очне яблуко.

Волокниста оболонка очного яблука

Зовнішня щільна волокниста оболонка очного яблука (tunica fibrosa bulbi) складається з переднього прозорого відділу – рогівки і білої, непрозорої білкової оболонки ока.

Рогівка (cornea) становить не більше 1/5 усієї волокнистої оболонки. Вона досить товста, сферична, без судин, блискуча, прозора і дуже чутлива (тому кожний запальний процес супроводжується больовим

Рогівка має еліпсоїдну форму з вертикальним діаметром 10–11 мм, горизонтальним – 11–12 мм. Товщина рогівки на периферії становить 1,2 мм, у центрі – 0,8 мм. Опуклий кант рогівки (limbus corneae) з’єднується з увігнутим краєм білкової оболонки (подібно до вставленого годинникового скла). Місцю цього з’єднання відповідає циркулярна біла смужка – кільце Швальбе, що спостерігається при гоніоскопії (клінічному методі візуального дослідження райдужково-рогівкового кута). Живиться рогівка шляхом дифузії поживних речовин з водянистої вологи, що знаходиться у передній камері очного яблука, та зі сльози, що зволожує передню поверхню очного яблука.

Білкова оболонка ока (sclera) кольором нагадує варений білок, звідси її назва. Спереду вона переходить у рогівку, причому по периферії рогівки, у ділянці канта рогівки, поверхневі шари білкової оболонки протягом 1–2 мм насуваються на рогівку. Місцю переходу білкової оболонки у рогівку зсередини відповідає борозна білкової оболонки (sulcus sclerae). Внутрішній кут між білковою оболонкою та рогівкою заповнений пухко переплетеними колагеновими волокнами, що утворюють трабекулярну сітку (retinaculum trabeculare). Рогівково-білкова частина (pars corneoscleralis) трабекулярної сітки прилягає до склери, а її судинна частина (pars uvealis) – до судинної оболонки очного яблука. У sulcus sclerae у товщі трабекулярної сітки проходить невелика, але важлива у функціональному відношенні кільцеподібна венозна пазуха білкової оболонки (sinus venosus sclerae) (стара назва – канал Шлемма). Венозна пазуха – це один із основних шляхів відтоку рідини з ока, що має велике значення у підтриманні внутрішньоочного тиску та збереженні нормальних показників гідродинаміки ока. Навколо заднього полюса очного яблука внутрішні шари білкової оболонки утворюють решітчасту пластинку (lamina cribrosa sclerae), через яку проходять пучки волокон зорового нерва.

Судинна оболонка очного яблука

Судинна оболонка очного яблука (tunica vasculosa bulbi s.  uvea, BNA), багата на пігмент і кровоносні судини, поділяється на три різні за структурою і функцією відділи: власна судинна оболонка, війкове тіло, райдужка.

Власна судинна оболонка (choroidea) становить задні 2/3 судинної оболонки, від виходу зорового нерва до фестончастої границі сітківки (що має назву зубчастої лінії), де choroidea переходить у війкове тіло. З білковою оболонкою судинна оболонка з’єднана на більшій частині своєї довжини пухко, відокремлюючись від неї навколосудинним простором (spatium perichoroideum) – це система щілин, яка закінчується за 3 мм від канта рогівки спереду і поблизу виходу зорового нерва ззаду.

Війкове тіло (corpus ciliare) розташоване у вигляді кільця між власною судинною оболонкою та райдужкою. У ньому розрізняють дві головні частини: війкове коло і війковий вінець.

Війкове коло (orbiculus ciliaris) є задньою частиною війкового тіла, що має вигляд пояса завширшки 4 мм. Війкове коло містить війковий м’яз (m. ciliaris), що складається з гладких міоцитів, пучки яких ідуть меридіонально, поздовжньо, радіально та колово. Скороченням війкового м’яза розслабляється війковий поясок (зв’язка Цинна), що прикріплюється з одного краю до м’яза, а з іншого – до капсули кришталика, і здійснюється акомодація. Акомодація – це зміна кривини кришталика, що необхідна при розгляді близько розташованих від ока предметів. Спереду війкове коло переходить у війковий вінець.

Війковий вінець (corona ciliaris) складається з радіальних підвищень, війкових відростків (processus ciliares) (кількістю близько 70). Війкові відростки мають довжину біля 3 мм і своєю закрученою верхівкою спрямовані до краю кришталика. Вони містять густе сплетення капілярів і відіграють роль своєрідної залози, що продукує водянисту вологу камер очного яблука.

Райдужка (iris) є найбільш переднім відділом судинної оболонки, розташована попереду кришталика, розмежовує передню та задню камери очного яблука і є діафрагмою ока, яка регулює кількість світла, що падає на сітківку. У її центрі міститься отвір – зіниця (pupilla). У райдужці розрізняють два краї: один вільний, що оточує зіницю, – зіничний край (margo pupillaris); другий зрощений з війковим тілом – війковий край (margo ciliaris).

Передня поверхня (facies anterior) райдужки обернена у бік передньої камери очного яблука і має ніжну радіальну  посіченість – складки райдужки (plicae iridis). Cкладки на передній поверхні райдужки утворюють два кільця: 1) зовнішнє, велике кільце райдужки (anulus iridis major);  2) внутрішнє,  мале кільце райдужки (anulus iridis minor).

Задня поверхня (facies posterior) райдужки обернена у бік задньої камери очного яблука та кришталика і  вкрита  пігментним епітелієм (epithelium pigmentosum). Колір  райдужки залежить  від  пігментного епітелію на її задній поверхні та наявності у стромі великих пігментних клітин – хроматофорів, кількість пігменту в яких визначає різні відтінки забарвлення. У альбіносів райдужка зовсім не містить пігменту, тому вона має червонуватий відтінок, бо просвічуються кровоносні судини, на які багата райдужка.

У товщі строми райдужки (stroma iridis) розташовані два гладкі м’язи: 1) ближче до зіничного краю – колові пучки м’яза-звужувача зіниці (m. sphincter pupillae); 2) радіальні пучки м’яза-розширювача зіниці (m. dilatator pupillae). Кут, де війковий край райдужки з’єднується з війковим тілом і з білковою оболонкою ока, заповнений трабекулярною сіткою (утворення sclera), між перекладками якої розміщені простори райдужково-рогівкового кута (spatia anguli iridocornealis) – простори Фонтана.

Сітківка

Сітківка (retina) – внутрішня, найважливіша з оболонок очного яблука, безпосередньо прилягає до судинної оболонки на всій її довжині, аж до краю зіниці. Сітківка тонка, майже прозора. У ній можна розрізнити дві принципово різні за будовою частини:

1)  велику, зорову частину;

2) меншу, сліпу частину.

Зорова частина сітківки (pars optica retinae) вистеляє дно очного яблука від виходу зорового нерва до різкої межі з фестончастими краями зубчастої лінії (ora serrata). За розвитком та будовою у зоровій частині сітківки виділяють два шари:

1) зовнішній, пігментний шар (stratum  pigmentosum) – розвивається із зовнішнього шару очного келиха зародка і побудований з пігментних клітин;

2) внутрішній, нервовий шар (stratum nervosum) – розвивається із внутрішнього шару очного келиха і побудований з нервових клітин.

Ці два шари міцно з’єднані між собою, але різниця ембріонального розвитку обумовлює те, що при деяких патологічних процесах відшарування сітківки відбувається без пігментного шару (ніби “поновлюється” первинна порожнина ембріонального очного келиха).

Пігментний шар запобігає віддзеркаленню променів, поглинаючи ті промені, що пройшли крізь нервовий шар. Нервовий шар містить у собі нейрони, які утворюють ланцюг із радіально розміщених клітин , з’єднаних за допомогою синапсів:

1) нейросенсорних, або фоторецепторних (тіло І нейрона зорового шляху);

2) біполярних, або асоціативних (тіло ІІ нейрона зорового шляху);

3) гангліозних (тіло ІІІ нейрона зорового шляху). Крім цих клітин, є ще два різновиди нейронів, які забезпечують зв’язок на рівні з’єднання нейросенсорних і біполярних нейронів (горизонтальні клітини) та біполярних і гангліозних нейронів (амакринові клітини).

Нейросенсорні (фоторецепторні) клітини поділяють на палички (паличкові нейросенсорні епітеліоцити) та колбочки (колбочкові нейросенсорні епітеліоцити). Кванти світла поглинаються у фоторецепторах спеціалізованими молекулами – зоровими пігментами. Зорові пігменти – це складні молекули хромоліпопротеїдів, що у хребетних і безхребетних тварин складаються з двох основних частин: хромофора (альдегід вітаміна А – ретиналь) і білка (опсин). Виділяють опсин паличок (скотопсин) і колбочок (фотопсин). Комбінації ретиналю з різними видами фотопсину в сітківці людини утворюють колбочкові пігменти з максимумом поглинання при довжині хвиль світлового випромінювання 445 нм, 535 нм і 570 нм, названі ціанолабом, хлоролабом і еритролабом (або, відповідно, синім, зеленим і червоним пігментами). У зв’язку з тим, що кожен фоторецептор має лише один зоровий пігмент, характерний тим чи іншим спектром поглинання, розрізняють коротко-, середньоі довгохвильові колбочки, чутливі відповідно до синього, зеленого і червоного кольорів.

Зоровий пігмент паличок родопсин має максимум поглинання при довжині хвилі 500 нм. При цьому необхідно пам’ятати, що максимум поглинання – це один із параметрів спектральної характеристики пігмента, що показує в цілому ефективність поглинання пігментом квантів світла (фотонів) різних довжин хвиль. Водночас реакція пігмента на світло визначається числом поглинутих квантів незалежно від довжини хвилі та енергії випромінювання. Наприклад, поглинання родопсином 10 квантів світла при довжині хвилі 430 нм призводить у ньому до таких же структурних змін, як і поглинання 10 квантів світла при 500 нм.

Зовнішній сегмент відростка палички має циліндричну форму і містить стопку із 1000–1500 мембранних дисків (сплощених мішечків). У мембранах дисків знаходиться зоровий пігмент родопсин, який розкладається під дією світла з утворенням нервового імпульсу. Диски постійно поновлюються за рахунок утворення їх у проксимальних ділянках зовнішніх сегментів і зміщення в дистальні, де вони фагоцитуються епітелієм. Палички знаходяться в периферійних відділах зорової частини сітківки, сприймають світлові сигнали низької інтенсивності (сутінковий зір) і відповідають за чорно-білий зір. Загальна кількість цих нейросенсорних клітин у сітківці людини дорівнює 120 млн.

Колбочки за будовою принципово схожі з паличками. Зовнішні сегменти їх периферійного відростка мають конічну форму. У мембранах дисків колбочок є зоровий пігмент, який у функціонально різних типах колбочок розкладається під дією червоного, зеленого або синього світла. У колбочках, на відміну від паличок, не відбувається постійного переміщення дисків та їх фагоцитозу пігментним епітелієм. Колбочки знаходяться в центральних відділах зорової частини сітківки, реагують на світло високої інтенсивності; забезпечують денний і колірний зір. Загальна їх кількість у сітківці людини становить 6–7 млн. Відсутність колбочок тих чи інших функціональних типів обумовлює колірну сліпоту – дальтонізм.

Терміни “світло” і “колір” дуже широко використовуються в різних розділах фізики, де вони означають деякі види електромагнітного випромінювання. Терміном “світло” в сучасній біофізиці найчастіше позначують електромагнітне випромінювання в діапазоні довжин хвиль від 400 до 800 нм (тобто видиму частину спектра випромінювання). Для позначення інших (пограничних) ділянок спектра, непомітних для ока, використовують термін “ультрафіолетове випромінювання” та “інфрачервоне випромінювання”. Термін “колір” у біофізиці, як правило, використовують для позначення монохроматичного або вузькосмугового світлового випромінювання. При цьому необхідно враховувати  історично  складену  термінологічну  умовність і пам’ятати, що саме світло забарвлене не більше, ніж радіохвилі чи рентгенівські промені.

У епітелії зовнішнього, пігментного шару сітківки локалізується близько 11 % вітаміну А (ретинолу) із 13 %, які припадають на все очне яблуко. Вітамін А утворюється в печінці за рахунок розриву ланцюга каротиноїда, що міститься в їжі, на 2 частини і приєднання води. Спеціальним ретинолзв’язуючим білком вітамін А транспортується в пігментний епітелій, де окислюється до ретиналя. Вітамін А необхідний для поновлення дисків зовнішнього сегмента периферійних відростків паличок – при його відсутності вони руйнуються. При дефіциті вітаміну А настає так звана “куряча сліпота” – зниження абсолютної світлової чутливості, що особливо сильно відчувається при баченні в сутінках і переходить у постійну сліпоту через руйнування опсину, нестійкого у вільному стані. Тому при захворюванні на “курячу сліпоту” рекомендовано їсти моркву, що містить провітамін А – бета-каротин.

Загальна схема передачі нервового імпульсу в сітківці така: фоторецепторна клітина – біполярна клітина – гангліозна клітина. У цій схемі біполярні клітини контактують з гангліозними клітинами або безпосередньо, або через амакринові клітини, які виступають в якості вставних нейронів. Популярною є концепція про те, що обмежена кількість біполярних клітин передає інформації 16 типам гангліозних клітин за участю не менше 20 типів амакринових клітин.

Кількість нейронів при передачі імпульсу з одного шару сітківки до іншого зменшується від 126 млн (середня загальна кількість фоторецепторних клітин) до  1,2 млн  (середня  кількість  гангліозних  клітин).

Аксони гангліозних клітин виходять з очного яблука, формуючи зоровий нерв. Конвергенція нервових імпульсів у сітківці забезпечується певним типом зв’язків її нейронів і характерна для всіх відділів її зорової частини (за винятком центральної ямки). Так, наприклад, декілька паличок утворюють синапси на одній біполярній клітині, а декілька біполярних контактують з однією гангліозною клітиною (загальний показник конвергенції в сітківці дорівнює 105 : 1). У центральній ямці (де існують лише колбочки) конвергенції немає (тобто одна колбочка зв’язана через біполярну клітину з однією гангліозною клітиною).

Біполярні, горизонтальні й амакринові клітини є асоціативними нейронами. Біполярні клітини займають у сітківці стратегічну позицію, оскільки всі сигнали, що утворюються у фоторецепторах і потрапляють до гангліозних клітин, повинні пройти через них. Це означає, що вони входять до складу як прямих, так і непрямих шляхів. На відміну від них, горизонтальні й амакринові клітини входять до складу непрямих шляхів. Біполярна клітина надсилає до фоторецепторів єдиний дендрит. Він або утворює синапс з одним фоторецептором (завжди з колбочкою), або галузиться на гілочки, синаптично контактуючи більше ніж з одним фоторецептором. Аксон біполярної клітини передає нервовий імпульс або на дендрити гангліозних клітин, або на дендрити амакринових клітин. Дендрити і аксон горизонтальних клітин синаптично зв’язані з аксонами фоторецепторів, а також з дендритами біполярних клітин. Нейрофізіологічними методами було встановлено, що горизонтальні клітини отримують вхідні сигнали від фоторецепторів; їх вихід поки що точно не відомий, але він спрямований або до фоторецепторів, або до біполярних клітин, або ж до тих та інших.

Амакринові клітини надзвичайно різноманітні за формою і використовують велику кількість нейромедіаторів (більше 20). Усі амакринові клітини мають низку загальних особливостей. По-перше, їхні тіла знаходяться в середньому шарі сітківки, а відростки – в синаптичній зоні між цим шаром і гангліозними клітинами; по-друге, вони утворюють зв’язки як з біполярними, так і з гангліозними клітинами і таким чином формують між ними альтернативний, непрямий шлях; і, нарешті, вони не мають аксонів, але їхні дендрити здатні до утворення пресинаптичних закінчень на інших клітинах.

Нейроглія сітківки представлена радіальними гліоцитами (мюллерівськими клітинами), астроцитами і мікроглією. Радіальні гліоцити займають практично весь простір між нейронами та їх відростками. Це великі відростчаті клітини, що тягнуться майже на всю товщину сітківки перпендикулярно до її шарів. Численні бічні відростки радіальних гліоцитів оплітають тіла нейронів і ділянки синаптичних зв’язків, виконуючи підтримуючу і трофічну функцію. Вони  також  оточують  капіляри,  утворюючи  разом з астроцитами гематоретинальний бар’єр.

Нейрони сітківки синтезують ацетилхолін, дофамін, L-глутамінову кислоту, гліцин, гаммааміномасляну кислоту. Деякі нейрони містять серотонін, його аналоги (індоламіни) і нейропептиди. Щодо розмірів нейронів сітківки, то можна сказати, що сітківка – це тріумф мініатюризації. Справа в тому, що нейрони мають бути упаковані дуже близько один до одного, щоб забезпечити максимально можливу гостроту зору. Крім того, сітківка повинна бути дуже тонкою, щоб світло могло проникати крізь усі її шари, від першого шару, stratum nervosum, до паличок і колбочок. Сітківка людини майже прозора і тонка (у ділянці жовтої плями вона 0,1–0,08 мм завтовшки). Наприклад, у кроля в центральній її частині на площі 1 мм2 сумарна довжина дендритів одних лише холінергічних клітин дорівнює 9,4 м. Якщо додати сюди дендрити всіх інших нейронів сітківки, то щільність клітинних відростків виходить грандіозною. Тому не дивно, що нейрони сітківки менші за розміром, ніж більшість інших нейронів.

У задньому відділі дна очного яблука на сітківці особливо виділяються дві ділянки: диск зорового нерва та жовта пляма. Диск зорового нерва (discus nervi optici) є місцем початку зорового нерва і має вигляд білуватого підвищення діаметром 1,5–1,8 мм. Посередині цього диска є невелика заглибина диска (excavatio disci), через яку проходять центральна артерія та вена сітківки. У ділянці диска зорового нерва нейросенсорних клітин (паличок та колбочок) немає, тому тут розташована функціонально сліпа пляма.

На відстані 4 мм від диска зорового нерва є овальної форми  жовта пляма (macula lutea),  розміром 2 × 4 мм. По центру плями міститься центральна ямка (fovea centralis), діаметром 1–2 мм. У ділянці центральної ямки сітківка стоншена внаслідок зменшення всіх нервових сегментів, окрім нейросенсорних клітин. Посередині центральної ямки є ще менша ямочка (foveola), діаметром близько 0,3 мм, нервовий шар сітківки якої містить тільки колбочки. Ямочка є функціональним центром сітківки з найвищою зоровою здатністю. Зазначена топографічна неоднорідність зорової частини сітківки пояснює функціональну різницю між її центром та периферією. Так, розташовані на периферії палички є високочутливими до слабкого освітлення елементами кількісного визначення інтенсивності світла, а колбочки – якісного і чіткого сприйняття зображення (сприймання форми предметів, яскравого світла та кольору).

Поріг збудження паличок нижчий, але завдяки особливому фотохімічному процесу світлова чутливість сітківки в темряві підвищується. Це явище має назву темнової адаптації. У темноадаптованому оці чутливість сітківки наближається до максимально можливої: найнижчим порогом для паличок є один квант променистої енергії. Маючи велику світлову чутливість, палички водночас не реагують на відмінності у довжині хвиль; розрізнювання кольору, як вже було зазначено вище, є функцією колбочок, у яких світлова чутливість набагато нижча (мінімальний поріг дорівнює 5–7 квантам).

Роздільна здатність сітківки найвища в центральній ямочці, тому що тут кожна з тісно розташованих колбочок може складати окреме рецептивне поле (тобто сполучатися з однією гангліозною клітиною). Таким чином, гострота зору в центральній ямочці складає 1 хвилину (4 мкм), на відміну від периферії, де діаметр одного рецептивного поля може дорівнювати декільком міліметрам, що відповідає гостроті зору в 3 градуси.

Сліпа частина сітківки (pars caeca retinae) побудована значно простіше від зорової частини, не містить нейронів і є простим шаром епітеліальних клітин; разом з пігментним епітелієм вона вкриває війкове тіло та райдужку, тому поділяється відповідно на війкову частину сітківки (pars ciliaris retinae) та райдужну частину сітківки (pars iridica retinae).

Кришталик, камери очного яблука

Кришталик (lens) має вигляд двоопуклої лінзи із заокругленим краєм та із задньою більш опуклою поверхнею; він має діаметр 9–10 мм. Вісь кришталика, яка з’єднує передній і задній полюси, має довжину 4 мм. В основі кришталика лежить еластична, цілком прозора і безбарвна (у старечому віці набуває жовтого відтінку) речовина кришталика (substantia lentis), яка не містить судин і нервів, вкрита безструктурною прозорою капсулою кришталика (capsula  lentis).

Речовина кришталика заповнена волокнами кришталика (fibrae lentis), які побудовані з шестигранних тяжів епітеліальних клітин. Кожне нове волокно розвивається під капсулою кришталика, вони поступово нашаровуються на старші і утворюють радіальні пластинки. Волокна меридіональних рядів, склеєні міжтканинною рідиною, утворюють шари лінзи, що нашаровуються з периферії та спричиняють стиснення центральної частини кришталика і утворення щільного ядра кришталика (nucleus lentis). По периферії кришталика його речовина зберігає м’яку консистенцію і утворює кору кришталика (cortex lentis). Окремі волокна кришталика з’єднуються своїми кінцями, утворюючи трикінцеві зірки – так звані промені кришталика (radii lentis).

Кришталик міститься одразу позаду зіниці та тісно прилягає до задньої сторони райдужки. Ззаду від кришталика міститься склисте тіло, до ямки якого він прилягає. Головне значення у фіксації кришталика належить війковому пояску (zonula ciliaris) – зв’язці Цинна, який складається з числених пояскових волокон (fibrae zonulares). Останні починаються від corpus ciliare і йдуть до екватора кришталика, де вони розходяться і обмежовують заповнені водянистою вологою простори, які обходять кришталик колом (по екватору), – це пояскові простори (spatia zonularia) – канал Петіта.

Послаблення або напруження війкового пояска викликає зміну опуклості кришталика, що призводить до зміни його заломлюючої сили (акомодація). Під час погляду в далечінь акомодація перебуває у стані спокою. Війковий м’яз розслаблений, війкове коло розширене, а війковий поясок натягнутий так сильно, що спричиняє максимально можливе сплощення кришталика. Під час погляду зблизька відбувається процес акомодаційного напруження. Війковий м’яз скорочується, війкове коло звужується, а кришталик завдяки своїм еластичним властивостям стає більш опуклим, його заломлююча сила збільшується. З віком людини акомодація послаблюється, тому що кришталик поступово втрачає свою еластичність та здатність змінювати форму (цей стан називається пресбіопією).

Здатність до акомодації за звичай характеризують об’ємом акомодації, який відображає діапазон відстаней, на яких людина може фокусувати на сітківці зображення предметів. У ока молодої людини з нормальним зором цей діапазон сягає від 10 см (ближня точка виразного бачення) до нескінченності (далека точка виразного бачення). Щоб повернути людині з пресбіопією (старечою далекозорістю) здатність читати на зручній для неї дистанції, застосовують окуляри із збиральними скельцями. Треба пам’ятати, що носіння окулярів у віці 42–45 років є цілком нормальним явищем. Намагання обходитися без окулярів і пов’язане з цим перенапруження акомодаційного апарату спричиняють до ще більшого погіршення зору.

У безпосередній близькості з кришталиком містяться три камери очного яблука. Передня камера (camera anterior) має  форму  сегмента  кулі і обмежована спереду рогівкою, ззаду – передньою поверхнею райдужки, в ділянці зіниці – передньою поверхнею кришталика. Задня камера (camera posterior) є щілиною, передньою стінкою якої є райдужка, задньою – війковий поясок і кришталик. На меридіональних розрізах очного яблука задня камера наближається формою до трикутника з широкою основою, яку складають верхівки війкових відростків та війковий поясок, і сторонами, утвореними задньою поверхнею райдужки і передньою поверхнею кришталика.

Передня і задня камери очного яблука містять водянисту вологу (humor aquosus) – прозору безбарвну рідину з питомою вагою 1,005–1,007 і показником заломлення 1,33. До її складу входять вода, трохи білка, мінеральних солей, тіаміну, аскорбінової кислоти, глюкози, кисню. Вона має велике значення у живленні очного яблука, як заломлююче середовище входить також до складу його оптичної системи. Водяниста волога продукується епітелієм війкових відростків за участю кровоносних капілярів, що залягають у їх товщі. Водяниста волога передньої та задньої камер вільно сполучається через зіницю очного яблука. Водянисту вологу передньої камери частково поглинає передня поверхня райдужки, а більшість її по просторах райдужково-рогівкового кута (простори Фонтана) потрапляє у венозну пазуху білкової оболонки (канал Шлемма), війкові та очноямкові вени. Із задньої камери відтік водянистої вологи відбувається плоскою частиною війкового тіла у навколосудинний простір, безпосередньо до пояскових просторів (канал Петіта) і далі – до системи завиткових вен (vv. vorticosae). Можливо, відтік відбувається ще і через канал склистого тіла (canalis hyaloideus) у периваскулярні та периневральні простори судин сітківки та зорового нерва. Закупорка або перетискання шляхів циркуляції водянистої вологи призводять до небезпечного для ока підвищення внутрішньоочного тиску, що в клініці очних хвороб має назву глаукоми.

Зазадня, або склиста камера (camera postrema s. vitrea) є третьою, найбільшою камерою очного яблука, яка заповнена склистим тілом. Склисте тіло (corpus vitreum) прозоре, має желеподібну консистенцію і складається з тонких ніжних волокон, що утворюють склисту строму (stroma vitreum), та склистої вологи (humor vitreus), розміщеної між ними. Склисте тіло не має судин і нервів і живиться за рахунок судинної оболонки і судин сітківки. У товщі склистого тіла проходить канал склистого тіла (в ембріонів у цьому каналі розташована артерія склистого тіла – a. hyaloidea), стінки якої утворені згущеннями волокон склистого тіла. Центральні волокна склистого тіла довші, утворюють менш густі сплетення, ніж по периферії, де на його поверхні з них складається склиста перетинка (membrana vitrea). На передній поверхні склистого тіла є склиста ямка (fossa hyaloidea), куди заходить кришталик. Окремою частиною camera postrema є запоясковий простір (spatium retrozonulare), який розташований безпосередньо за війковим поясом, містить водянисту вологу і сполучається з camera posterior за допомогою пояскових просторів (канал Петіта).

Склисте тіло є слабким заломлюючим середовищем. Воно пропускає промені світла в очне яблуко, підтримує його форму і має значення в обміні водянистої вологи та регулюванні внутрішньоочного тиску.

Заломлюючі середовища очного яблука

У функціональному відношенні око часто порівнюють із фотоапаратом, в якому роль об’єктива відіграють прозорі середовища очного яблука, а сітківка діє як фотоплівка. До цих прозорих або світлозаломлюючих середовищ належать: рогівка, водяниста волога, кришталик, склисте тіло. Кожне з цих середовищ має певні оптичні характеристики; так, коефіцієнт заломлення рогівки дорівнює 1,35; водянистої вологи – 1,33; кришталика – 1,43; склистого тіла – 1,33. Такі порівняно оптично щільні середовища, як рогівка і кришталик, мають суттєво різні показники заломлюючої сили: заломлююча сила рогівки – 43,05 дпт; кришталика – 19,11 дпт; очного яблука в цілому – 58,64 дпт.

Для того щоб отримати на сітківці чітке різке зображення віддаленого об’єкта, необхідно, за законами оптики, щоб головний фокус паралельного пучка променів, що виходять від таких об’єктів, збігався із сітківкою. Така найбільш досконала оптична будова очного яблука (еметропія) зустрічається у 55 % дорослого населення. У цьому випадку сила заломлюючого апарату очного яблука перебуває у повній відповідності з довжиною очного яблука (тобто місце найбільш ясного бачення, fovea centralis, знаходиться у головному фокусі оптичної системи). Окрім еметропії, є аметотропія, котра поділяється у свою чергу на гіперметропію (зустрічається приблизно у 15 % дорослого населення) та міопію (20–60 % населення). Гіперметропію та міопію називають також аномаліями рефракції, тому що гіперметропічні очі (гіперметропія, або далекозорість) дуже короткі для своєї заломлюючої сили, а міопічні очі (міопія, або короткозорість) – дуже довгі. У першому випадку (гіперметропії) паралельні промені заломлюються позаду сітківки, у другому – попереду, тому зображення, які відкидаються на неї речами, – нечіткі, розмиті.

Несферичність заломлюючих елементів оптичної системи ока – рогівки та обох поверхонь кришталика – призводить до астигматизму. Астигматизму властиве неоднакове за силою заломлення в різних меридіанах. Рогівковий астигматизм зазвичай більший від кришталикового. Вони можуть частково компенсувати один одного або, навпаки, складатись.

Додаткові структури ока

За новітньою редакцією Міжнародної анатомічної номенклатури, до власне додаткових структур ока (structurae oculi accessoriae) належать сполучнотканинні утворення очної ямки.

В очній ямці, крім очного яблука, містяться клітковина, фасції, м’язи, судини, нерви. Клітковина пронизана пластинками сполучної тканини, що виходять з окістя очної ямки. Окістя очної ямки (periorbita) міцно зрощене з кістками тільки по краю та в глибині очної ямки. У каналі зорового нерва воно вплітається у тверду мозкову оболону, що охоплює нерв, а в інших місцях вільно прилягає до стінок очної ямки й легко відшаровується від кісток. Спереду окістя очної ямки продовжується у вигляді тонкої сполучнотканинної очноямкової перегородки (septum orbitale). Очноямкова перегородка прикріплюється до країв верхнього та нижнього хрящів повіки і замикає простір між ними й кістковим краєм очної ямки, тому при стуленні повік закривається вхід до очної ямки.

Очне яблуко оточене з усіх боків тонким сполучнотканинним листком – піхвою очного яблука (vagina bulbi) – капсулою Тенона. Вона починається від білкової оболонки біля заднього полюса очного яблука, зростається з твердою оболоною головного мозку, яка вкриває зоровий нерв, та, охоплюючи яблуко, виходить наперед, досягаючи ділянки склепінь сполучної оболонки (кон’юнктиви). Піхва очного яблука найщільніша біля екватора очного яблука, де крізь неї проходять сухожилки його м’язів, вкриті м’язовими фасціями (fasciae musculares). Між піхвою очного яблука та його білковою оболонкою розміщена щілиноподібна порожнина – надбілковооболонковий простір (spatium episclerale).

Піхва очного яблука тісно зв’язана з жировим тілом очної ямки (corpus adiposum orbitae), поверхня ж її, обернена до очного яблука, зв’язана з ним тільки окремими тонкими сполучнотканинними тяжами, які не заважають рухам яблука стосовно капсули. Окрім піхви очного яблука, яка утримує його в очній ямці в підвішеному стані, положення яблука в очній ямці визначають: кількість клітковини в corpus adiposum orbitae, кровонаповнення судин, стан зовнішніх (у тому числі очноямкового) м’язів очного яблука.

Зовнішні м’язи очного яблука

Зовнішні м’язи очного яблука (mm. externi bulbi oculi) розміщені в очній ямці і складаються з 6 рухових м’язів очного яблука (чотирьох прямих і двох косих), а також м’яза-підіймача верхньої повіки та непосмугованого очноямкового м’яза. Усі вони, крім очноямкового та нижнього косого, починаються від спільного сухожилкового кільця (anulus tendineus communis), що оточує навколо каналу зорового нерва n. opticus i n. oculomotorius. Ідучи від вершини очної ямки, вони розходяться, утворюючи так званий м’язовий конус або лійку, виповнену жировою клітковиною і закладеними в ній нервами і судинами. М’язи очного яблука в місці прикріплення пронизують піхву очного яблука (vagina bulbi) і коротким сухожилком прикріплюються до білкової оболонки. Прямі м’язи прикріплюються на різній відстані перед екватором очного яблука, а косі – позаду, тому лінія прикріплення м’язів на поверхні білкової оболонки має вигляд спіралі.

Верхній прямий м’яз (m. rectus superior) слабкіший за інші, вкритий м’язом-підіймачем верхньої повіки (m. levator palpebrae superioris), проходить над n. opticus до верхнього боку очного яблука; обертає передній полюс очного яблука догори і трохи присередньо.

Нижній прямий м’яз (m. rectus inferior) проходить під n. opticus до нижнього боку очного яблука; обертає його передній полюс донизу і трохи вбік.

Присередній прямий м’яз (m. rectus medialis) найсильніший із прямих м’язів, іде з присереднього боку n. opticus майже точно у стріловій площині; обертає передній полюс очного яблука у присередньому напрямі.

Бічний прямий м’яз (m. rectus lateralis) проходить з латерального боку n. opticus; відводить передній полюс                                       очного яблука вбік.

Верхній косий м’яз (m. obliquus superior) починається разом з прямими м’язами, проходить між m. rectus superior i m. rectus medialis і біля fovea trochlearis переходить в сухожилок. Останній, перекинувшись через spina trochlearis, змінює напрям і йде під гострим кутом назад та латерально. Цей м’яз обертає передній полюс очного яблука вниз і латерально.

Нижній косий м’яз (m. obliquus inferior) відрізняється від усіх інших п’яти окорухових м’язів тим, що набагато коротший від них і починається від очноямкової поверхні верхньої щелепи та від заднього сльозового гребеня; обертає верхній полюс очного яблука догори і вбік.

Шість окорухових м’язів і м’яз-підіймач верхньої повіки є посмугованими м’язами. Очноямковий м’яз (m. orbitalis) зверху прикриває передній відрізок нижньої очноямкової щілини і є непосмугованим. У людини цей м’яз слаборозвинений, проте він впливає на положення очного яблука в очній ямці. У разі підвищення тонусу м’яза можливе виникнення екзофтальму, а в разі зниження – ендофтальму.

Очне яблуко може обертатись навколо будь-якої осі, що проходить через центр його обертання, по типу кулястого суглоба. Центр обертання очного яблука знаходиться на 1,3 мм позаду його центра. Прямі м’язи обертають очне яблуко навколо двох осей: поперечної (m. rectus superior et m. rectus inferior) і вертикальної (m. rectus lateralis et m. rectus medialis). Косі м’язи (m. obliguus superior et m. obliguus inferior) обертають очне яблуко навколо стрілової осі.

Коли всі зовнішні м’язи очного яблука перебувають у рівномірному напруженні, зіниця направлена прямо вперед (зорові осі обох очних яблук паралельні одна одній). При розгляданні близьких предметів  відбувається зведення зорових осей обох очних яблук, що називається конвергенцією (досягається скороченням обох присередніх прямих м’язів). При розгляданні предметів на відстані відбувається розведення зорових осей, що має назву дивергенції (досягається скороченням обох бічних прямих м’язів).

Рухи очних яблук можуть бути довільними або рефлекторними. Однак ці рухи можуть бути тільки співдружніми та узгодженими, завдяки чому стає можливою фіксація погляду при рухах (за рахунок плавних рухів стеження та поштовхоподібних рухів очних яблук або оптокінетичного ністагму), а також бінокулярний стереоскопічний зір. У якому б напрямку не рухались очні яблука, в цьому русі беруть участь всі м’язи ока, або напружуючись (синергісти), або відпочиваючи (антагоністи).

Захисний апарат ока

Брова, повіки, сполучна оболонка (кон’юнктива)

Брова (supercilium), повіки (palpebrae), сполучна оболонка, або кон’юнктива (tunica conjunctiva) належать до захисного апарату ока.

Повіки, верхня (palpebra superior) і нижня (palpebra inferior), становлять шкірні складки, які прикривають очне яблуко спереду. Шкіра повік дуже тонка, ніжна, бідна на жирову клітковину. Вона рихло з’єднана з тканинами, розташованими глибше, що зумовлює легке поширення її набряків.

Розрізняють передню, опуклу поверхню повіки (facies anterior palpebrae), яка вкрита шкірою, і задню, увігнуту поверхню повіки (facies posterior palpebrae), яка вкрита сполучною оболонкою (tunica conjunctiva). Вільні краї повік завтовшки близько 2 мм відмежовані від поверхонь повік переднім кантом повіки (limbus anterior palpebrae). Краї верхньої та нижньої повік з’єднуються у кутах ока за допомогою спайок повік – сommissura lateralis palpebrarum et commissura medialis palpebrarum. Краї повік обмежовують щілину повік (rima palpebrarum), а спайки повік замикають кути ока. При незамкненні щілини повік від краю верхньої повіки до бічної стінки носа йде повіковоносова складка (plica palpebronasalis), яка нависає над присереднім кутом ока (angulus oculi medialis). На відміну від гострого бічного кута ока (angulus oculi ьlateralis), присередній кут заокруглений. Таким чином, у ділянці присереднього кута утворюється щось подібне до бухти, в якій розташоване сльозове озеро (lacus lacrimalis). Уздовж переднього канта повік містяться 3–4 ряди загнутих волосків – вій (cilia); на верхній повіці вони численніші і довші. По задньому канту тягнеться низка отворів, якими відкриваються вивідні протоки залоз хрящів повік (glandulae tarsales) – залоз Мейбома. Виділення жирного секрету цих залоз у міжкантовий простір сприяє щільному приляганню країв повік при зімкненні. Між віями розташовані видозмінені потові війкові залози (glandulae ciliares) – залози Мoля. У волосяні цибулини вій відкриваються вивідні протоки сальних залоз (glandulae sebaceae) – залоз Цейса.

У товщі верхньої та нижньої повік закладена пластинка надзвичайно щільної сполучної тканини, яка своєю консистенцією нагадує хрящ, тому вона називається хрящем повіки (tarsus). Хрящі повік дугоподібно вигнуті, вони мають товщину 1 мм, довжину 20 мм, ширину на верхній повіці 10 мм, на нижній – 5 мм. Біля присереднього кута ока верхній та нижній хрящі повіки з’єднуються з присередньою повіковою зв’язкою (lig. palpebrale mediale), яка йде безпосередньо під шкірою від присереднього кута ока до лобового відростка верхньої щелепи. Від місця з’єднання хрящів повік у бічному куті ока починається бічна повікова зв’язка (lig. palpebrale laterale), яка йде убік, проходить перед очноямковою перегородкою і прикріплюється до бічної стінки очної ямки. Усередині хрящів повік розташовані в один ряд залози хрящів повік (glandulae tarsales), які помітні крізь сполучну оболонку (tunica conjunctiva) як жовті вертикальні смужки, перпендикулярні до краю повік. У нижній повіці є близько 30 залоз хрящів повік, у верхній – трохи більше.

Досягнувши вільного краю повіки, шкірний покрив завертає на задню її поверхню; тут він переходить у прозору слизову оболонку, яка дістала назву сполучної оболонки, або кон’юнктиви (tunica conjunctiva). Розрізняють дві її частини:

1)            сполучну оболонку повік (tunica conjunctiva palpebrarum), яка вистеляє повіки зсередини;

2)            сполучну оболонку очного яблука (tunica conjunctiva bulbi), яка переходить на очне яблуко.

Місця переходу  сполучної  оболонки  повік у сполучну оболонку очного яблука мають назву верхнього та нижнього склепінь сполучної оболонки (fornix conjunctivae superior et inferior). Коли очі заплющені, уся сполучна оболонка обмежовує щілиноподібну порожнину – сполучнооболонковий мішок (saccus conjunctivus) завглибшки 10 мм у верхньому склепінні і 8 мм – у нижньому. У присередньому куті ока ці склепіння з’єднуються між собою півмісяцевою складкою (plica semilunaris), яка у людини є рудиментом третьої повіки (миготливої перетинки) плазунів. Присередньо від півмісяцевої складки tunica conjunctiva щільно прикріплюється до невеликого загостреного горбка – сльозового м’ясця (caruncula lacrimalis). У місцях переходу tunica conjunctiva з повік на очне яблуко розташовані додаткові сльозові залози, сполучнооболонкові залози (glandulae conjunctivales).

Сльозовий  апарат

У сльозовому апараті (apparatus lacrimalis) розрізняють дві частини:

1) залози, які виділяють сльозу (сама сльозова залоза та сполучнооболонкові залози);

2) сльозові шляхи, що відводять сльозу зі сполучнооболонкового мішка (сльозовий струмок, сльозове озеро, сльозові сосочки, сльозові точки, сльозові канальці, сльозовий мішок, носово-сльозова протока).

Секрет сльозової залози – сльози (lacrime) містять 98 % води, близько 0,1 % білка, 0,8 % мінеральних солей, трохи роданіду калію, а також епітелій, слиз, жир і лізоцим (фермент, що руйнує клітинні оболонки деяких бактерій). Сльозовий апарат є захисним пристосуванням ока, тому що сльози, зволожуючи передню поверхню очного яблука, полегшують ковзання повік по ньому і підтримують прозорість рогівки; крім того, сльозами вимиваються зі сполучнооболонкового мішка дрібні чужорідні тіла, що потрапляють у нього.

Сльозова залоза (glandula lacrimalis) розташована в бічному куті верхньої стінки очної ямки. Залоза поділяється сухожилком m. levator palpebrae superioris на очноямкову частину (pars orbitalis), займає fossa glandulae lacrimalis лобової кістки, та на повікову частину (pars palpebralis). Повікова частина сльозової залози лежить нижче від попередньої безпосередньо біля fornix conjuctivae superior, тому її можна побачити, вивернувши верхню повіку й спрямувавши погляд донизу.  Спільні  вивідні проточки (ductuli excretorii) сльозової залози в кількості 10–12 відкриваються у бічну частину fornix conjunctivae superior. У товщі верхнього склепіння розміщені малі скупчення залозистої тканини, які мають назву додаткових сльозових залоз (glandulae lacrimales accessoriae).

Сльози заповнюють сполучнооболонковий мішок і течуть по сльозовому струмку (rivus lacrimalis), розміщеному між краєм повіки та очним яблуком, у сльозове озеро (lacus lacrimalis), яке знаходиться у присередньому куті ока. Із сльозового озера сльози потрапляють у верхній та нижній сльозові канальці. Кожний сльозовий каналець (canaliculus lacrimalis) починається сльозовою точкою (punctum lacrimale), що має діаметр 0,5 мм і розташована на верхівці відповідного сльозового сосочка (papilla lacrimalis), розміщеного у присередньому куті ока на задньому канті верхньої та нижньої повіки. Спочатку ці канальці (майже 2 мм) розташовуються вертикально, потім проходять у горизонтальній площині приблизно за 7–9 мм один від одного, перед впадінням у сльозовий мішок вони часто зливаються. Кожний сльозовий каналець робить, таким чином, за своїм ходом коліно, обернене догори у верхньому канальці і донизу – у нижньому. Присередніше коліна розміщене незначне розширення – ампула сльозового канальця (ampulla canaliculi lacrimalis).

Сльозовий мішок (saccus lacrimalis) розміщений в однойменній ямці у ділянці присередньої стінки очної ямки; своїм трохи звуженим сліпим кінцем – склепінням сльозового мішка (fornix sacci lacrimalis) обернений догори; в напрямку донизу він без різкої межі переходить у носо-сльозову протоку (ductus nasolacrimalis). Остання міститься в однойменному каналі, має довжину 2–2,5 см, ширину 3–4 мм, відкривається в нижній носовий хід щілиноподібним отвором на межі між передньою і середньою третинами протягу нижньої носової раковини.

Зоровий нерв і провідні шляхи зорового аналізатора

Зоровий нерв (n. opticus) утворений довгими осьовими циліндрами гангліозних клітин сітківки (тіло ІІІ нейрона зорового шляху) таким чином, що волокна від внутрішньої її частини розташовані у внутрішній частині нерва, від зовнішньої – у зовнішній, від ділянки жовтої плями – у центрі. Місце збігу нервових волокон сітківки має форму невеликого диска і називається диском зорового нерва (discus nervi optici). Він розташований асиметрично, на відстані 4 мм від заднього полюса ока, діаметр його становить 1,5–1,8 мм. Більшість нервових волокон і судин розташовані в носовій частині диска.

Розрізняють   чотири   частини   зорового   нерва: внутрішньоочну, очноямкову, канальну та внутрішньочерепну. Внутрішньоочна частина (pars intraocularis) є найкоротшою частиною нерва і розміщена у товщі оболонок очного яблука. За відношенням  до  решітчастої пластинки білкової оболонки (lamina cribrosa sclerae), внутрішньоочна частина, у свою чергу, поділяється ще на три частини:

1) передпластинкова частина (pars prelaminaris) – розміщена перед решітчастою пластинкою;

2) внутрішньопластинкова частина (pars intralaminaris) – розміщена між волокнами решітчастої пластинки;

3) запластинкова частина (pars postlaminaris) – розміщена позаду решітчастої пластинки.

Очноямкова частина (pars orbitalis) зорового нерва проходить у товщі жирового тіла очної ямки і має вигляд круглого тяжа діаметром до 5 мм та завдовжки близько 3 см. Оскільки очна ямка на 5–6 мм коротша, ніж очноямкова частина зорового нерва, нерв набуває S-подібної кривизни та при рухах очного яблука не натягується. Канальна частина (pars canalis) зорового нерва проходить через кістковий зоровий канал і має довжину 5–6 мм. Внутрішньочерепна частина (pars intracranialis) проходить у порожнині черепа від зорового каналу до зорового перехрестя; довжина її варіює від 4 до 17 мм.

Зоровий нерв оточений двома піхвами, які є продовженнями оболон головного мозку. Зовнішня піхва (vagina externa) зорового нерва є продовженням твердої оболони, і, досягаючи очного яблука, переходить в його білкову оболонку; внутрішня піхва (vagina interna) є продовженням павутинної та м’якої оболон.

Під павутинною оболоною, що вкриває зоровий нерв, розташований підпавутинний міжпіхвовий простір (spatium intervaginale subarachnoidale), де циркулює спинномозкова  рідина.

У порожнині черепа зорові нерви сполучаються та утворюють зорове перехрестя (chiasma opticum). Перехрестя волокон зорового нерва в chiasma opticum є неповним. Волокна від зовнішньої частини сітківки не перехрещуються і входять до складу зорових шляхів того самого боку. Волокна від внутрішньої частини сітківки перехрещуються в chiasma opticum, переходять на протилежний бік і входять до складу зорового шляху протилежного боку.

Часткове перехрещення волокон зорових нервів у chiasma opticum забезпечує сприймання зорових імпульсів відповідними ділянками обох сітківок і надходять в одну півкулю великого мозку. Це забезпечує створення спільного для обох очей поля зору, що важливо для бінокулярності зору. Виняток становлять крайні периферії носової частини сітківки. Скронева частина поля зору на 30–40° (за горизонтальним меридіаном) перебільшує носову, тому, якщо накласти поля зору правого і лівого очей так, щоб співпадали точки фіксації, вертикальний та горизонтальний меридіани, а носова частина поля одного ока накривала скроневу частину поля іншого, то по крайній периферії скроневих частин залишиться вільною невеличка ділянка півмісяцевої форми – скроневий півмісяць, де поле зору монокулярне. У зоровому перехресті волокна від скроневого півмісяця містяться в зовнішньому відділі разом з невеликою частиною  перехрещених  волокон.

Назад від зорового перехрестя відходять, огинаючи ніжки мозку, два тяжі – зорові шляхи (tractus opticus), в яких більшість перехрещених нервових волокон розміщені вентролатерально, а неперехрещених – дорсоприсередньо.

Кожний зоровий шлях поділяється на два корінці:

1) бічний корінець (radix lateralis), який закінчується в сірій речовині бічного колінчастого тіла (corpus geniculatum laterale) – IV нейрон зорового шляху;

2) присередній корінець (radix mediale), який закінчується в сірому шарі верхніх горбків пластинки покрівлі середнього мозку (сolliculus superior) – підкірковий центр зору.

Частина волокон бічного корінця зорового шляху віддає також колатералі до іншого підкіркового центру зору – подушки таламуса (pulvinar thalami).

За розміром тіла всі клітини бічного колінчастого тіла поділяють на дрібні та великі, які розташовані в різних шарах – двох великоклітинних шарах (strata magnocellularia) і чотирьох дрібноклітинних шарах  (strata  parvocellularia).  Нейронам  великоі дрібноклітинних шарів відводяться різні функції в аналізі світлових випромінювань.

Сигнали від правого і лівого ока надходять у різні шари бічного колінчастого тіла. 1, 4 і 6 шари бічного колінчастого тіла пов’язані з контрлатеральною (протилежною) сітківкою, а 2, 3 і 5 – з іпсилатеральною (однобічною). Зорові волокна на шляху від сітківки до бічного колінчастого тіла перерозподіляються в зоровому перехресті таким чином, що до останнього приходять волокна тільки від однієї половини сітківки кожного ока – від скроневої половини іпсилатеральної сітківки і від носової половини контрлатеральної сітківки. І на одну, і на другу частини сітківки проектується одна й та сама – контрлатеральна – половина поля зору. Таким чином, на кожне бічне колінчасте тіло проектується тільки контрлатеральна половина поля зору.

В межах одного шару нейронів бічного колінчастого тіла ретинальні входи розподілені за принципом ретинотопічної проекції (“точка в точку”), тобто кожному локусу сітківки відповідає свій, чітко визначений локус (“адреса”) в шарі бічного колінчастого тіла. У результаті просторовий розподіл збудження в шарі гангліозних клітин сітківки “картується” (відтворюється в деякому масштабі) просторовим розподілом збудження нейронів у різних шарах бічного колінчастого тіла. Строгий топографічний порядок зв’язків спостерігається і між клітинами з різних шарів. Проекції кожної точки поля зору в усіх шарах знаходяться безпосередньо одна під одною, так що можна виділити колонкоподібну ділянку, що перетинає всі шари нейронів бічного колінчастого тіла і відповідає проекції локальної ділянки поля зору.

У клітинах бічного колінчастого тіла закінчуються волокна зорового шляху і починаються волокна центрального нейрона, які проходять засочевицеподібною частиною (pars retrolentiformis) задньої ніжки внутрішньої капсули і в складі зорової променистості або колінцево-острогових волокон (radiatio optica s. fibrae geniculocalcarinae) досягають кори потиличної частки, кіркових зорових центрів у ділянці острогової борозни, sulcus calcarinus (поля Бродмана 17, 18, 19).

У полі 17 (по-іншому ця ділянка, яка на поперечних зрізах має шаруватий або смугастий вигляд, називається стріарною корою) закінчується більша частина волокон з бічного колінчастого тіла, і тому його називають первинною зоровою корою. Поля 18 і 19 належать до вторинних проекційних зон зорової кори і об’єднуються під назвою “паравізуальна кора”.

Аферентні входи поля 17 організовані, як і в бічному колінчастому тілі, за принципом ретинотопічної проекції. При цьому ділянка кори, що відповідає тій чи іншій ділянці сітківки, пропорційна не абсолютній площі ділянки, що проектується, а концентрації фоторецепторів, що на неї припадають. Тому більша частина стріарної кори припадає на частку центральної ямки сітківки. Ретинотопічна проекція, хоча й менш чітка, існує також у паравізуальній корі.

Волокна від бічного колінчастого тіла закінчуються в IV шарі кори острогової борозни. Велика мережа волокон передає звідси інформацію до сусідніх шарів. Від ІІІ і V шарів відходить безліч волокон, які прямують до підкіркових нейронів і сусідніх ділянок кори. Особливість цієї системи, що варта уваги, полягає в тому, що  вертикальних  колонкових  зв’язків  між  окремими шарами набагато більше, ніж горизонтальних, бічних зв’язків. З такими організації випливає, що кірковами проекціями окремих рецепторних полів зорового аналізатора служать обмежені вертикальні колонки.

Інформація, закодована, проаналізована і перероблена в сітківці, таламусі, бічному колінчастому тілі, декодується декількома мільйонами нейронів у корі. У підсумку, таким чином, отримується аналогове повідомлення згідно з принципом відображення зовнішнього середовища. У зоровій корі описані також “надскладні” клітини – істинні інтегруючі одиниці, які виконують в зоровій системі функцію синтезу. Вони отримують інформацію від нижчерозташованих нейронів і забезпечують одноманітність сприйняття простору й форми.

Розвиток органа зору

Подібно до інших органів чуття, орган зору розвинувся внаслідок пристосування тваринних організмів до умов навколишнього середовища і в боротьбі за існування.

Джерелом розвитку очей у людини є очні міхурці, які з’являються в кінці першого місяця ембріогенезу як випинання стінки другого мозкового міхура, diencephalon. Очний міхурець на початку має кулясту форму; звужена частина його прилягає до diencephalon і має назву ніжки або очного стебла. В наступні фази розвитку міхурець інвагінується відповідно до місця прилеглої до нього шкірної ектодерми (ектобласта),  що  стовщується.  Цей  міхурець  перетворюється у двостінний келих, порожнина між подвійною стінкою якого (очний шлуночок) сполучається через канал стебла з порожниною другого мозкового міхура.

Стінка стебла також прогинається всередину порожнини стебла і в цю заглибину на дні очного келиха – ембріональну судинну щілину (fissura choroidea), в яку пізніше вростає артерія склистого тіла (arteria hyаloidea).

Надалі канал стебла заростає, а стінки його перетворюються в зоровий нерв. У той же час (на другому місяці ембріогенезу) обидві стінки келиха перетворюються: внутрішня – у нервову частину сітківки, а зовнішня – в її пігментний епітелій.

У нормі проксимальна частина а. hyaloidea залишається і утворює цетральну артерію сітківки, а кінцева частина дегенерує, і ембріональна судинна щілина закривається шляхом злиття її країв. Якщо це злиття не відбувається, виникає колобома. Такі дефекти (щілини) можуть зберігатися у будьякій ділянці ембріональної а. hyaloidea. Якщо вони локалізуються дистально, виникають колобоми райдужки; якщо локалізуються проксимальніше, утворюються колобоми сітківки, власної судинної оболонки та зорового нерва – залежно від розміру дефекту.

Наявність і ріст очного келиха визначає формування і перетворення в кришталиковий міхурець згаданого вище стовщення шкірної ектодерми (кришталикова плакода). Клітини передньої стінки кришталикового міхурця дають початок епітелію кришталика, а клітини задньої стінки – волокнам кришталика  (ембріональна  індукція).

Мезенхіма, що оточує з периферії стінки очного келиха, перетворюється в білкову оболонку і глибше розміщену судинну оболонку. Після відповідних індукційних взаємодій з ектодерми та мезодермальної мезенхіми розвивається рогівка.

Нині добре вивчені молекулярні аспекти регуляції розвитку ока (Т. В. Садлер, 2001). Зокрема, з’ясовано (MacDonald et al., 1995), що РАХ 6 є основним геном, який регулює розвиток ока. Відомо, що на стадії нервової пластинки існує ділянка єдиного ока, яка пізніше поділяється на два зорових зачатки. Сигналом для розділення цієї ділянки служить експресія гена SHH, яка виявляється у прихордальній пластинці. Експресія SHH активує РАХ 2 у центрі зорової ділянки та пригнічує РАХ 6. Пізніше ця конфігурація змінюється так, що РАХ 2 у виявляється в очному стеблі (ніжці), а РАХ 6 – в очному келиху та прилеглій до нього поверхневій ектодермі, з якої формується кришталик. Як тільки завершується індукція кришталика, для підтримання розвитку ока стає необхідною присутність кісткового морфогенетичного протеїну 7 (BMP 7), що синтезується екстранейральною ектодермою, локалізованою на межі з нервовою пластинкою.

Аномалії розвитку ока

Аномалії розвитку ока різноманітні і охоплюють практично всі його структури.

Найчастіше трапляються колобоми – вогнищева відсутність (щілиноподібний дефект) тієї чи іншої оболонки очного яблука. Розрізняють типові й атипові колобоми. Типові колобоми розташовуються по лінії змикання ембріональної судинної щілини і є наслідком її персистування. Вони можуть бути ізольованими (колобоми райдужки, війкового тіла, зорового нерва) або комбінованими. Можливі наскрізні колобоми, тобто такі, що охоплюють усю ділянку колишньої ембріональної щілини і залучають усі оболонки ока. Найчастіші – типові колобоми райдужки, які мають грушоподібну форму і розташовані, як правило, присередньо в нижньому відділі. Природжена колобома райдужки частіше однобічна, неповна, на всій її довжині відмічається зіничний край. Колобоми можуть виникати спорадично або успадковуватися за аутосомнодомінантним  типом.

До природжених аномалій судинної оболонки належить: аніридія (відсутність райдужки), полікорія (наявність декількох зіниць), хоріодермія (білі дірки та плями у власне судинній оболонці), коректотопія (ексцентричне зміщення зіниці), залишкова зінична мембрана (наявність тонких ниток у ділянці зіниці), альбінізм (порушення утворення пігменту меланіну).

Альбінізм – спадкова пігментна недостатність, трапляється з частотою 1: 20 000, обумовлена відсутністю тирозинази, у зв’язку з чим порушується синтез меланіну. Розрізняють загальний альбінізм, що характеризується відсутністю пігменту в шкірі та оболонках очного яблука, і місцевий, або очний альбінізм, при якому відмічається відсутність пігменту тільки в оболонках очного яблука. У альбіносів гострота зору знижена через гіпоплазію або аплазію жовтої плями. У хворих спостерігається ністагм, колірна сліпота. До загальних симптомів слід віднести зниження інтелекту, глухонімоту, остеоміодисплазії тощо.

До природжених аномалій форми, розмірів і положення кришталика належать: афакія (відсутність кришталика), сферофакія (куляста форма кришталика), мікрофакія (зменшення розмірів кришталика), біфакія (подвійний кришталик).

Первинна гіперплазія первинного склистого тіла та залишки артерії склистого тіла, a. hyaloidea є також природженими  патологіями.

До аномалій розвитку зорового нерва належить аплазія та гіпоплазія зорового нерва, колобома диска зорового нерва, пігментація диска зорового нерва (зумовлена занесенням до його тканин пігменту власне судинної оболонки), друзи диска зорового нерва (круглі, завбільшки зі шпилькову головку, розрізнені або об’єднані в конгломерати білясті напівпрозорі колоїдні утворення на диску, що містять солі  кальцію).

Аплазія зорового нерва – це відсутність нервових волокон (аксонів гангліозних клітин сітківки), що спостерігається при важких вадах розвитку ЦНС. Зоровий нерв представлений волокнистою й гліальною тканинами і капілярами. Гіпоплазія зорового нерва є частою вадою, яка обумовлена зменшенням кількості нервових волокон у зв’язку з недорозвиненням гангліозних клітин сітківки, при цьому центральна артерія та центральна вена сітківки у диску зберігаються. Часто поєднується з іншими вадами очей і ЦНС.

До важких аномалій розвитку ока належать: мікрофтальмія, анофтальмія, циклопія та синофтальмія. При мікрофтальмії очне яблуко може бути зменшене до 2/3 свого нормального об’єму. Як правило, мікрофтальмія супроводжується іншими аномаліями ока і часто є наслідком внутрішньоматкових інфекцій, таких як цитомегаловірус і токсоплазмоз. Анофтальмія – це патологічний стан, який характеризується відсутністю очного яблука і супроводжується тяжкими черепними аномаліями. Циклопія (одноокість) та синофтальмія (злиття очей) супроводжуються краніальними та мозковими дефектами, зокрема голопрозенцефалією, коли півкулі великого мозку частково або повністю злиті у єдиному теленцефальному міхурі. До цих вад розвитку призводить алкоголь, мутації гена SHH, а також аномалії метаболізму холестерину, які можуть порушувати передачу сигналів від SHH гена.

Теорії колірного зору. Колірна сліпота

Вивчення колірного зору має багатовікову історію. Ще античні філософи (Емпедокл, Демокрит, Теофраст, Платон, Аристотель) на основі досвіду живописців свого часу дійшли думки про існування небагатьох основних кольорів (фарб), шляхом змішування яких можна отримувати різні інші кольори. Демокрит (народився близько 470 р. до н. е., прожив близько ста років) створив першу теорію, що пояснювала колірні явища з позиції вчення про атоми, окресливши у своїй втраченій книзі “Про кольори” (відома в переказі Теофраста) в дуже спрощеній формі пошуки наукової думки новітнього часу.

Великий учень Платона Аристотель (384–322 рр. до н. е.) у своїх книгах “Про душу”, “Про почуття”, “Метеорологія” сформулював учення про кольори як напівтіні, як результат змішування світла й темряви.

Після тривалої перерви інтерес до проблеми колірного зору ожив в епоху Відродження, одним з визначних представників якої був Леонардо да Вінчі (1452–1519). Його спостереження та ідеї про кольори виявилися цінними передумовами для роботи наукової думки наступного часу.

Вивченню процесів колірного зору сприяло відкриття явищ колірної сліпоти (Дальтон, Гете). Джон Дальтон (J. Dalton, 1766–1844) був видатним фізиком і хіміком. У 1794 р. на засіданні Манчестерського літературно-філософського товариства він зробив доповідь про власний недолік колірного зору, а саме про колірну сліпоту (Дальтон страждав на протанопію, тобто не сприймав червоний колір). Повідомлення Дальтона було надруковано в “Мемуарах” товариства і стало однією з основних робіт з вивчення цієї аномалії, яка з 1827 р. почала зватися дальтонізмом.

На сьогодні встановлено, що сприйняття кольору – функція розташованих у сітківці ока колбочок. Як уже згадувалося раніше, існує три типи колбочок, кожен з яких містить тільки один із трьох різних (червоний, зелений і синій) зорових пігментів. Зоровий пігмент складається з апопротеїну (опсин), ковалентно зв’язаного з хромофором (11-цис-ретиналь або 11-цис-дегідроретиналь). Спектральна чутливість червоного, зеленого і синього зорових пігментів різна – відповідно 570, 535 і 445 нм – і визначається первинною  структурою  апопротеїну.

Усе вищесказане про залежність видимого кольору від стимуляції тих чи інших колбочок ґрунтується на дослідженнях, які були розпочаті Ньютоном у 1704 році і тривають дотепер. Винахідливість, яку виявив Ньютон у  своїх  експериментах,  важко  переоцінити: в роботі, що була присвячена кольору, він за допомогою призми розкладав біле світло; об’єднував його компоненти другою призмою, знову отримуючи білий колір; сконструював дзиґу з колірними секторами, при обертанні якої знову-таки виходив білий колір. Ці відкриття призвели до усвідомлення того, що звичайне світло складається з неперервної низки променів з  різними довжинами  хвиль.  Розглядаючи взаємовідношення між різними за фізичним  складом променями світла і колірними відчуттями, що викликаються ними, Ньютон першим зрозумів, що колір є атрибутом сприйняття, для якого потрібен спостерігач, здатний  сприйняти  промені  світла й інтерпретувати їх як кольори.

У ХVIII ст. поступово з’ясувалося, що всякий колір можна отримати шляхом змішування трьох кольорових компонентів у належних пропорціях за умови, що довжини їхніх хвиль достатньо відрізняються одна від одної. Уявлення про те, що будь-який колір може бути “складений” шляхом маніпулювання трьома керівними факторами (в даному випадку шляхом зміни інтенсивності трьох різних променів), отримало назву трихроматичності. У 1802 році Томас Юнг (1773–1829) висунув чітку й просту теорію, що пояснювала трихроматичність: він припустив, що в кожній точці сітківки мають існувати принаймні три “частинки” – крихітні структури, чутливі відповідно до червоного, зеленого і фіолетового кольорів, які є основними. Як відомо, сучасна трихроматична теорія колірного зору базується на визнанні цих трьох кольорів, але “фіолетовий” частіше називають “насиченим синім”.

Один з видатних фізиків і фізіологів свого часу Герман Гельмгольц (1821–1894) сприйняв і відстоював теорію Юнга, яка стала відомою як теорія Юнга – Гельмгольца.  Прямих  доказів  існування у сітківці трьох видів нервових апаратів (детекторів), які сприймають три основні кольори, у Гельмгольца не було. У 1851 році Г. Мюллером були вперше описані палички та колбочки сітківки, звичайно, не так точно, як їх описують у наш час. Однак Гельмгольц не мав підстав пов’язувати з цими структурами відмінності відчуття кольорів. Водночас, якщо прямих доказів на користь теорії трикомпонентності колірного зору у Гельмгольца не було, все ж були факти, які ця теорія добре пояснювала, і тим самим ці факти опосередковано підтверджували цю теорію.

Вирішальні експерименти, які прямо й недвозначно підтвердили нарешті теорію Юнга про те, що колір має визначатися мозаїкою трьох видів детекторів у сітківці, були проведені в 1959 році: Джордж Уолд і Пол Браун у Гарварді та Едвард Мак-Нікол і Вільям Маркс в Університеті Джона Гопкінса (США) вивчали під мікроскопом здатність окремих колбочок поглинати світло з різноманітною довжиною хвилі та виявили три й тільки три типи колбочок. До цього вчені докладали всіх зусиль, використовуючи менш прямі методи, і за декілька сторіч фактично дійшли до такого ж результату, довівши теорію Юнга – Гельмгольца про необхідність саме трьох типів колбочок і оцінивши їх спектральну чутливість. Застосовувались в основному психофізичні методи: вчені з’ясовували, які колірні відчуття викликають різноманітні суміші монохроматичних променів, як впливає на колірний зір вибіркове знебарвлювання рецепторів під впливом монохроматичного світла, а також досліджували колірну сліпоту.

Одночасно з теорією кольору Юнга – Гельмгольца виникла і донедавна здавалась з нею несумісною інша наукова школа. Евальд Герінг (1834–1918) інтерпретував результати змішування кольорів, припустивши, що в очах та/або мозку існує три опонентних процеси: один для відчуття червоного і зеленого, другий – для жовтого та синього і третій, якісно відмінний від двох перших, – для чорного й білого. Герінга вразила відсутність (їх неможливо навіть уявити собі!) кольорів, які можна було б описати як жовтувато-синій або червонувато-зелений, а також “взаємне знищення” синього і жовтого або червоного і зеленого при їх змішуванні в належних пропорціях – колір при цьому повністю зникає, тобто виникає відчуття білого кольору. Герінг розглядав червоно-зелений і жовто-синій процеси як незалежні в тому сенсі, що суміш синього і червоного дає синювато-червоний, або пурпуровий; аналогічно, суміш червоного і жовтого дає оранжевий, суміш зеленого і синього – синювато-зелений, а суміш зеленого і жовтого – зеленувато-жовтий. Таким чином, червоно-зелений і жовто-синій можуть вважатися “основними” кольорами. За теорією Герінга, чорно-білий процес передбачає просторове порівняння або віднімання відбивних здатностей, у той час як червоно-зелений і жовто-синій процеси відбуваються в одній певній ділянці поля зору і не пов’язані з оточенням.

Теорія Герінга про три опонентні системи – червоно-зелену, жовто-синю і чорно-білу – за його життя та ще півсторіччя потому розглядали як альтернативну щодо трикомпонентної (“червоний, зелений, синій”) теорії Юнга – Гельмгольца. Прихильники кожної з них були, як правило, досить фанатичні і часто надмірно емоційні. Фізики зазвичай приставали до табору Юнга – Гельмгольца, можливо, тому, що їх приваблювали кількісні аргументи (такі, наприклад, як системи лінійних рівнянь) і відштовхували доводи, пов’язані з чистотою кольорів. Психологи часто були на боці Герінга, ймовірно, у зв’язку з тим, що їм доводилося мати справу з більшою різноманітністю психофізичних феноменів. Теорія Герінга, здавалося, містила докази на користь або чотирьох типів рецепторів (червоний, зелений, жовтий і синій), або трьох (чорно-білий, жовто-синій і червоно-зелений); обидва варіанти суперечили даним, що накопичувалися, і підкріплювали вихідну гіпотезу Юнга. Ретроспективно можна сказати, як відмічають сучасні психофізики Лео Гурвич і Доротея Джеймсон, що одна з труднощів була пов’язана з відсутністю до 1950-х років якихось прямих фізіологічних даних про гальмівні механізми у сенсорних системах. Такі дані з’явилися лише тоді, коли стала можливою реєстрація активності  поодиноких  нейронів.

Як це траплялось і раніше в історії науки, дві теорії, які протягом десятиріч здавалися несумісними, обидві виявилися правильними. Наприкінці минулого століття ніхто не міг навіть припустити, що уявлення Юнга – Гельмгольца виявляться правильними для рецепторного рівня, а ідеї Герінга про опонентні системи – для наступних рівнів зорової системи. Тепер стало зрозуміло, що ці два формулювання не виключають одне одного: обидва вони припускають наявність системи з трьома змінними – це три типи колбочок в теорії Юнга – Гельмгольца і три вимірювальних прилади або процеси в теорії Герінга.

Триколірна теорія зору була підтверджена дослідами шведського нейрофізіолога Рагнара Граніта, котрий в 1947 році за допомогою мікроелектродів реєстрував потенціал дії гангліозних клітин у сітківці  кішки,  провів  аналіз  компонентів  електроретинограми і дав пояснення їх походження. Р. Граніт визначив, що і в темно-, і в світлоадаптованій сітківці більша частина клітин (головним чином палички) чутлива до широкого спектра довжин хвиль і реагує на такі стимули імпульсацією. На кривій чутливості сітківки домінує ця єдина відповідь на всі кольори, яку Р. Граніт назвав домінаторною відповіддю. Але є також невелика група гангліозних клітин, що відповідають імпульсацією тільки на один із трьох основних кольорів. Ці гангліозні клітини, зв’язані з колбочками, отримали назву модуляторів. Вони видозмінюють імпульсацію домінаторів відповідно до довжини хвилі світла, що сприймається. Таким чином, Р. Граніт показав, що в сітківці відбираються і групуються імпульси, які виникають у відповідь на світлові імпульси видимого спектра, топографічно організуються контури і модулюється сприйняття кольору до того, як воно буде передане в мозок. На рівні сітківки представлені елементи складної кодуючої системи, яка доставляє інформацію в ще складнішу передавальну і декодуючу систему – головний мозок.

На сьогодні загальновизнано, що в основі звичайних форм колірної сліпоти, яка є приблизно у 8 % чоловіків, лежить відсутність або нестача одного або кількох типів колбочок.

Дихромазії – дефекти колірного сприйняття за одним з основних (первинних) кольорів – поділяють на протанопії, дейтанопії та тританопії (від грецьк. перший, другий і третій). При цьому мають на увазі порядкові номери основних кольорів: відповідно червоний, зелений, синій. Протанопія, при якій страждає сприйняття червоного (приблизно 25 % випадків колірної сліпоти), розвивається при зчепленому з хромосомою Х успадкуванні генного дефекту. Дейтеранопія – колірна сліпота за сприйняттям зеленого (близько 75 % усіх випадків), розвивається при зчепленому з хромосомою Х успадкуванні і поліморфізмі гена. Тританопія, при якій страждає переважно сприйняття фіолетового кольору і має місце дефектний зір за синім і жовтим, розвивається при аутосомному домінантному успадкуванні дефектного гена (7 q 31.3 – q 32).

Іноді колірна сліпота виникає в лівому або правому полі  зору  після  локального  інсульту в контрлатеральній або іпсилатеральній півкулі. При цьому, ймовірно, пошкоджується якась вища кіркова зона, що розташована вище стріарної кори і поля 18.

Як уже відмічалося раніше, сучасні уявлення про нейронну організацію зорового аналізатора допускають існування в зоровій (стріарній) корі великого мозку дещо інших, ніж у сітківці, механізмів кольоросприйняття. Як встановили М. Лівінгстон і Д. Х’юбел (1990), тут так звані бульбашкові клітини утворюють опонентні поля трьох пар кольорів: червоного з зеленим, синього з жовтим і чорного з білим. Тим самим трикомпонентність рецепторів кольору, що властива сітківці, за теорією Юнга – Гельмгольца, на більш високих рівнях переробки інформації в мозку несподіваним чином ув’язується з теорією Герінга про вказану кольороопонентність. У світлі цих нових даних виправданою (хоча і не загальновизнаною) є пропозиція Г. Верріеста (1963) виділяти четвертий вид колірної сліпоти – тетранопію, при якій порушується кольоросприйняття жовтого кольору.