Ромбоподібний мозок. Довгастий мозок

Довгастий мозок (myelencephalon s. medulla oblongata) за свою форму одержав також назву цибулини (bulbus). Він становить відділ головного мозку, що найближчий до спинного мозку і є його безпосереднім продовженням. Його довжина приблизно 25 мм. У довгастому мозку розрізняють вентральну, дорсальну і бічні поверхні.

Нижня межа довгастого мозку відповідає рівню великого потиличного отвору черепа, рівню перехрестя пірамід, а також місцю виходу корінців першої пари спинномозкових нервів. Верхня межа довгастого мозку на дорсальній поверхні стовбура мозку відповідає розташуванню мозкових смужок (striae medullares), які ділять ромбоподібну ямку (fossa rhomboidea) (дно ІV шлуночка) на верхній і нижній відділи.

Верхня межа довгастого мозку на вентральній поверхні стовбура мозку проходить біля заднього краю моста, де розташована поперечна борозна, з якої виходить VІ пара черепних нервів. В середині борозни залягає сліпий отвір довгастого мозку (foramen caecum medullae oblongatae). Від отвору прямує вниз по вентральній поверхні довгастого мозку передня серединна щілина (fissura mediana anterior), яка продовжується на спинний мозок.

На вентральній поверхні по боках fissura mediana містяться два видовжених підвищення – піраміди довгастого мозку (pyramides medullae oblongatae), або піраміди цибулини (pyramides bulbi). Всередині кожної піраміди проходять волокна кірково-спинномозкових (пірамідних) шляхів. У каудальному напрямі піраміди поступово звужуються по мірі того, як більша частина волокон пірамідних шляхів перехрещується протягом 6–7 мм у перехресті пірамід (decussatio pyramidum). Перехрещені волокна потім ідуть у бічні канатики спинного мозку протилежних сторін, утворюючи бічний кірково-спинномозковий шлях (tractus corticospinalis lateralis). Неперехрещені волокна продовжуються в передні канатики спинного мозку по тій самій стороні, утворюючи передній кірково-спинномозковий шлях (tractus corticospinalis anterior).

Збоку від пірамід лежить олива (oliva); вона має вигляд еліпсоїдного підвищення, складається з сірої речовини – нижній оливний комплекс (complexus olivaris inferior), або нижні оливні ядра (nuclei olivares inferiores), вкритої тонким шаром білої речовини. Олива відмежована від піраміди передньобічною борозною (sulcus anterolateralis), з якої виходять корінці ХІІ пари черепних нервів.

Дорсальна поверхня довгастого мозку складається з двох відділів: нижній лежить відкрито, верхній входить до складу ромбоподібної ямки, яка утворює дно ІV шлуночка. Посередині нижнього відділу тягнеться задня серединна борозна (sulcus medianus posterior), яка розмежовує правий та лівий тонкі пучки. Тонкий пучок відмежовується від клиноподібного пучка за допомогою задньої проміжної борозни (sulcus intermedius posterior). Обидва пучки закінчуються у стовщеннях, що мають назву горбків, відповідно: тонкий горбок (tuberculum gracile) та клиноподібний горбок (tuberculum cuneatum). У товщі цих горбків лежать однойменні ядра. Всі описані вище пучки і борозни є продовженням однойменних утворень спинного мозку.

По бічній поверхні збоку від заднього канатика довгастого мозку піднімається продовження бічного канатика спинного мозку; ці утворення відділяє одне від одного задньобічна борозна (sulcus posterolateralis), з якої виходять корінці ІХ, Х, ХІ пар черепних нервів.

Бічний канатик безпосередньо продовжується в нижню мозочкову ніжку (pedunculus cerebellaris inferior), яка з’єднує довгастий мозок з мозочком.

На фронтальному розрізі, проведеному через довгастий мозок на рівні олив, можна бачити білу та сіру речовину. В нижньобічних відділах розміщений нижній оливний комплекс (complexus olivaris inferior), який утворений складно побудованим скупченням сірої речовини. Загальний обрис цього комплексу нагадує зубчасте ядро мозочка і зв’язаний з ним нервовими волокнами оливо-мозочкового шляху (tractus olivocerebellaris). Від ядер нижнього оливного комплексу до шийних сегментів спинного мозку йде екстрапірамідний оливо-спинномозковий шлях (tractus olivospinalis).

Збоку від клиноподібного ядра розміщене додаткове клиноподібне ядро (nucleus cuneatus accessorius), яке розглядають як гомолог nucleus thoracicus posterior s.       nucleus dorsalis спинного мозку. До цього ядра йдуть колатеральні гілки від fasciculus cuneatus у вигляді fibrae spinocuneatae, а від нього починаються fibrae cuneospinalis.

Від додаткового клиноподібного ядра починаються задні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae posteriores), які далі входять до складу нижніх мозочкових ніжок. Ці волокна формують клиноподібно-мозочковий шлях (tractus cuneocerebellaris) – провідник пропріоцептивних імпульсів від верхньої кінцівки – і таким чином заміщують задній спинномозково-мозочковий шлях у сегментах спинного мозку, розташованих вище C8.

У вентральному шарі білої речовини, що оточує піраміди, розташовані дугоподібні ядра (nuclei arcuati), які є каудальним продовженням ядер моста (nuclei pontis). Від nuclei arcuati починаються передні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae ехternae anteriores), які йдуть у білій речовині, що обмежовує fissura mediana anterior назад і догори по поверхні оливи і піраміди, а потім вступають до нижніх мозочкових ніжок.

Між нижніми оливними комплексами міститься так званий міжоливний шар, утворений внутрішніми дугоподібними волокнами (fibrae arcuatae internae) – відростками клітин, що утворюють тонке і клиноподібне ядра. На нейронах цих ядер перемикаються волокна fasciculus gracilis i fasciculus cuneatus i далі йде цибулинно-таламічний шлях (tractus bulbothalamicus) – пропріоцептивний шлях кіркового напрямку. Цей шлях формує присередню петлю (lemniscus medialis) i перехрещується в перехресті присередніх петель (decussatio lemniscorum medialium). Волокна цього перехрестя утворюють шов довгастого мозку (raphe medullae oblongatae), розташований вздовж серединної лінії довгастого мозку. Поблизу від шва містяться ядра шва (nuclei raphes), які належать ретикулярній формації.

Дорсально у білій речовині довгастого мозку визначається задній поздовжній пучок (дорсальний поздовжній пучок), fasciculus longitudinalis posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis), утворений головним чином серотонінергічними та пептидергічними волокнами, що з’єднують між собою гіпоталамус, верхні горбки покрівельної пластинки та ядра V, VII, ІХ, Х, ХІ, ХII пар черепних нервів. Завдяки таким поздовжнім і поперечним зв’язкам нюхові і смакові імпульси впливають на рефлекси, що проявляються поєднанням між собою жування, ковтання, секреції слини і шлункового соку.

Вентрально по відношенню до fasciculus longitudinalis posterior розташований присередній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis medialis).  Він  починається в середньому мозку від екстрапірамідних ядер – проміжного ядра, або ядра Кахаля (n. interstitialis) i ядра присереднього поздовжнього пучка, або ядра Даркшевича (n. fasciculi longitudinalis medialis). Волокна цього пучка з’єднують між собою в поздовжніх і поперечних напрямках рухові ядра III, ІV, VІ пар черепних нервів; крім того, ці окорухові ядра – з вестибулярними ядрами VIII пари черепних нервів і з ядрами ХІ пари черепних нервів, а також мотонейронами передніх рогів спинного мозку, які іннервують м’язи шиї. Завдяки цьому пучку стає можливою співдружність і узгодженість руху очей (бінокулярний стереоскопічний зір), а також фіксація погляду при рухах.

У довгастому мозку розташовані ядра ІХ, Х, ХІ, ХII пар черепних нервів, які беруть участь в іннервації внутрішніх органів і похідних зябрового апарату. Тут проходять висхідні провідні шляхи до інших відділів головного мозку. Вентральні відділи довгастого мозку представлені низхідними шляхами. Довгастий мозок, як і деякі інші відділи мозку, слугує місцем локалізації ретикулярної формації, а також таких життєво важливих центрів, як центри кровообігу і дихання.

Ретикулярна (сітчаста) формація складається з розповсюджених на значному просторі перикаріонів нейронів, об’єднаних в нечітко окреслені ядерні групи. Перикаріони сусідніх нейронів розмежовані широкими дендритними розгалуженнями і з’єднані великою кількістю колатералей аферентних і еферентних аксонів. Як тип нейрональної організації ретикулярна формація є характерною особливістю дорсальної частини стовбура великого мозку.

Крім участі в регуляції ряду життєво важливих функцій і впливу на рефлекторну діяльність спинного мозку, ретикулярна формація бере участь у механізмах сну і неспання, чинить генералізовану як активуючу, так і пригнічуючу дію на кору великого мозку. Неспецифічна система сітчастої формації сама діє на специфічні структури – рухові, сенсорні, мовні та інші, виконуючи функцію “генератора енергії”, “настроювача” рівня їх збудження, регулятора ступеня їх активності. Постійна діяльність як висхідних, так і низхідних її систем підтримується імпульсами, які надходять по колатералях від різних специфічних, що проходять поряд, аферентних шляхів. Таким чином, ретикулярна формація діє як неспецифічна сенсорна система паралельно специфічній сенсорній, тобто як друга аферентна система ЦНС.

Є декілька груп ядер ретикулярної формації в довгастому мозку:

1) ядра шва (nuclei raphes), розташовані вздовж серединної лінії стовбура мозку;

2) сітчасті ядра (nuclei reticulares), які поділяються на:

а) присередню групу гігантськоклітинних ядер (nuclei gigantocellulares);

б)  бічну  групу  дрібноклітинних  ядер  (nuclei parvocellulares).

Що стосується структурного оформлення дихального центру, то з’ясовано, що головними в цьому плані є інспіраторні нейрони передньолатеральної частини ядра одинокого шляху (nucleus tractus solitarii), від цих нейронів починається tractus solitariospinalis. Важливими структурами  дихального центру  є також  подвійне ядро (nucleus ambiguus) i позаподвійне ядро (nucleus retroambiguus), які складаються як з інспіраторних, так і з експіраторних нейронів. Дихальний центр продовжується з довгастого мозку в міст і середній мозок.

Важливими низхідними шляхами дихального центру, які йдуть через довгастий мозок, є:

1) від ядер шва стовбура мозку – tractus raphespinalis anterior, tractus raphespinalis lateralis;

2) від nuclei reticulares – fibrae reticulospinalis i їх  частини –  tractus bulboreticulospinalis i  tractus pontoreticulospinalis;

3) від блакитного місця – tractus cаerulospinalis. Велика кількість подібних шляхів пов’язана з тим,

що дихання обслуговує 3 важливі для людини функції: 1) гомеостаз; 2) членоподільну мову, в тому числі і такі складні її прояви, як спів тощо; 3) автоматичну емоційну експресію (сміх, плач тощо).