Серцево-судинна система

В організмі людини, як багатоклітинній відкритій термодинамічній системі, постійно відбувається обмін речовин, що забезпечує його життєдіяльність. Кожна клітина отримує поживні речовини, кисень, воду і виділяє в міжклітинний простір продукти обміну речовин, які виводяться з організму, утилізуються.

Цю функцію забезпечує серцево-судинна система (systema cardiovasculare), або кровоносна система (systema sanguineum), яка складається з системи замкнених трубок – кровоносних судин (vasa sanguinea), заповнених кров’ю (sanguis), і серця (cor) – центрального органа (біологічного насоса), що зумовлює рух крові кровоносними судинами. Окрім того, в організмі функціонує лімфатична система (systema lymphоideum), утворена лімфоносними судинами і лімфоїдними органами (organa lymphoidea) . Розділ морфології, що вивчає будову і функцію кровоносних і лімфатичних судин, називається ангіологією (angiologia: від гр. angion – судина і logos – наука, вчення).

До кровоносних судин (vasa sanguinea) належать артерії (arteriae), по яких кров відтікає від серця, вени (venae), по яких кров надходить до серця, і судин гемомікроциркуляторного русла, розташованих між артеріями і венами.

Гемомікроциркуляторне  русло  складається з артеріоли (arteriola), передкапілярної артеріоли (arteriola precapillaris), кровоносного капіляра, або гемокапіляра (vas hemocapillare), закапілярної венули (venula postcapillaris), венули (venula). Між артеріолою і венулою може бути артеріоло-венулярний анастомоз   (anastomosis   arteriolovenularis).

Віддаляючись від серця, артерії галузяться, їхній калібр поступово зменшується до дрібних передкапілярних артеріол, які у товщі органів переходять в капіляри, що утворюють гемокапілярну сітку (rete hemocapillare). Капіляри продовжуються у закапілярні венули та венули, які зливаються і утворюють вени. Вени також зливаються, їхній діаметр поступово збільшується, по них кров надходить до серця. Кровоносні судини відсутні лише в епітеліальному покриві шкіри і слизових оболонок, у волоссі, нігтях, рогівці ока і суглобових хрящах.

У людини, як і в інших ссавців, кровоносна система складається з двох кіл кровообігу – великого і малого. Велике коло кровообігу починається від лівого шлуночка серця аортою і закінчується верхньою і нижньою порожнистими венами, що впадають у праве передсердя. Мале (легеневе) коло кровообігу бере початок від правого шлуночка серця легеневим стовбуром і закінчується чотирма легеневими венами, що впадають у ліве передсердя.

Називають кровоносні судини залежно від органа, який вони кровопостачають (ниркова артерія, селезінкова артерія); місця їхнього відгалуження від більшої судини (верхня брижова артерія, нижня брижова артерія); кістки, до якої вона прилягає (ліктьова артерія, променева артерія, задня великогомілкова артерія); напрямку (огинальна артерія клубової кістки, присередня огинальна артерія стегна); глибини розташування (поверхнева чи глибока артерія). Більшість дрібних судин називають відповідними гілками.

У залежності від розташування органів і тканин артерії поділяють на пристінкові артерії (arteriae parietales), що кровопостачають стінки тіла, і нутрощеві артерії (arteriae viscerales), які кровопостачають внутрішні органи. До входження артерії в орган вона називається органною, а ввійшовши в орган – внутрішньоорганною. Внутрішньоорганні артерії галузяться в межах органа і кровопостачають його окремі структурні  елементи.

Кожна артерія галузиться на дрібні судини – артеріальні гілки (rami arteriosi). При магістральному типі розгалуження від основного артеріального стовбура, діаметр якого поступово зменшується, послідовно відходять бічні гілки. При деревоподібному типі артерія після відгалуження від магістральної судини відразу галузиться на дві і більше гілок. Таке галуження нагадує крону дерева.

БУДОВА КРОВОНОСНИХ СУДИН

Будова артерій

Стінка артерії складається з трьох оболонок: внутрішньої оболонки (tunica intima), середньої оболонки (tunica media) і зовнішньої оболонки (tunica externa). Залежно від особливостей будови стінок, артерії поділяють на три типи:

– артерії еластичного типу – великого калібру (аорта, легеневий і плечо-головний стовбури);

– артерії м’язового типу (більшість артерій) – артерії середнього і малого калібру;

– артерії змішаного типу, або артерії м’язовоеластичного типу (підключичні, загальні сонні і загальні клубові артерії).

Така конструкція будови стінки артерій забезпечує характерну гемодинаміку, що властива великій швидкості кровотоку і високому кров’яному тиску, зокрема, 0,5–1,0 м/сек. і 120 мм рт. ст. в аорті.

Артерії еластичного типу є судинами великого калібру, мають широкий просвіт, їхня внутрішня оболонка (tunica intima) дуже товста, складає приблизно 1/5 товщини стінки судини. Стінка артерії вистелена зсередини ендотеліоцитами – плоскими клітинами полігональної чи круглої форми розмірами приблизно 500 × 150 мкм. Ядерна зона ендотеліоцитів товщиною до 8 мкм виступає в просвіт судини. Базальна поверхня ендотеліальних клітин (ендотеліоцитів) утворює численні розгалужені відростки, що проникають у підендотеліальний шар. У цитоплазмі ендотеліоцитів міститься багато мікропіноцитозних пухирців.

Ендотеліоцити з’єднані між собою щільними замикальними контактами, а поблизу просвіту переважають щілинні контакти (нексуси). Тонка базальна мембрана відокремлює ендотелій від підендотеліального шару, який складається з сітки тонких еластичних і колагенових волокон та фібробластів, які виробляють волокна і міжклітинну речовину. У підендотеліальному шарі міститься багато малодиференційованих зірчастих клітин, трапляються і макрофаги. Внутрішня еластична мембрана відсутня, але її замінює густе сплетення еластичних волокон, зовнішній шар яких орієнтований поздовжньо, а внутрішній шар має коловий хід. У внутрішній оболонці містяться поздовжньо орієнтовані гладкі міоцити.

Середня оболонка (tunica  media) товщиною до 500 мкм побудована переважно з еластичних волокон. Вони формують 50–75 колових еластичних вікончастих мембран, кожна з яких має товщину 2–3 мкм. Між еластичними мембранами залягають короткі веретеноподібні гладкі міоцити, їх відносно мало. Гладкі міоцити розташовані спіралеподібно, з’єднуються між собою щільними контактами. Міоцити оточені тонкими еластичними і колагеновими волокнами і занурені в аморфну основну речовину, в якій є багато сульфатованих глікозаміногліканів (ГАГ). У немовлят у стінці артерій еластичного типу міститься не більше 35–40 еластичних мембран, хоча з віком їх кількість збільшується. Така конструкція середньої оболонки забезпечує високу еластичність артерій великого калібру.

Дуже тонка зовнішня оболонка (tunica externa; adventitia) побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини, що складається з численних поздовжніх та колових пучків еластичних і колагенових волокон. У зовнішній оболонці проходять кровоносні і лімфатичні судини, нерви.

З погляду функціональної організації судинної системи артерії еластичного типу належать до судин з амортизаційними властивостями. Кров, що надходить із шлуночків серця під час їх систоли в аорту і легеневий стовбур, під великим тиском розтягує ці судини. В діастолі, завдяки еластичним елементам, стінки аорти і легеневого стовбура повертаються у вихідне положення. Еластичність судин цього типу сприяє плавному, а не поштовхоподібному плину крові із великою швидкістю та під високим тиском.

Артерії змішаного типу, або артерії м’язовоеластичного  типу,  є  судинами  середнього  калібру, в їх середній оболонці міститься приблизно однакова кількість еластичних і м’язових елементів.

Внутрішня оболонка (tunica intima) складається з ендотелію і має типову будову підендотеліального шару і внутрішньої еластичної мембрани. Підендотеліальний шар представлений пухкою неоформленою сполучною тканиною, тонкі еластичні і колагенові волокна якої розташовані переважно поздовжньо. Між цими волокнами розміщені малодиференційовані сполучнотканинні клітини зірчастої форми. Внутрішня вікончаста еластична мембрана добре виражена і розташована на межі між внутрішньою та середньою оболонками. На гістологічних препаратах вона має вигляд блискучої хвилястої стрічки.

У середній оболонці (tunica media) за об’ємом приблизно однакова кількість гладких міоцитів і еластичних волокон, вони розподілені рівномірно. Гладкі міоцити й еластичні волокна розміщені переважно спіралеподібно. У середній оболонці міститься мало колагенових волокон і фібробластів, а в основній речовині міститься багато кислих глікозаміногліканів. На межі із зовнішньою оболонкою розташована тонка вікончаста зовнішня еластична мембрана.

Усі еластичні елементи середньої оболонки утворюють єдину систему, що надає судині еластичності під час розтягування і стиснення, не дає їй спадатися, забезпечуючи  безперервність  кровоплину.

Гладкі міоцити середньої оболонки артерій змішаного типу мають важливу структурно-функціональну особливість – наявність системи каналів для іонів К+ і Ca2+, яка називається кальцієвим пускачем. Ця система забезпечує розслаблення гладких міоцитів, що призводить до розширення судин і зниження кров’яного тиску.

Зовнішня оболонка (tunica externa; adventitia) побудована з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини. Її колагенові та еластичні волокна переплітаються, орієнтовані переважно поздовжньо. Між цими волокнами містяться гладкі міоцити і клітини сполучної тканини. У зовнішній оболонці проходять судини і нерви судин.

Артерії змішаного типу (середнього калібру) здатні змінювати свій діаметр, тобто величину просвіту, одночасно зберігаючи стійкість до високого тиску крові завдяки еластичним структурам стінки судин.

Артерії м’язового типу (артерії середнього і малого калібрів) переважають  в  організмі  людини, їх діаметр коливається від 5 до 0,3 мм. За будовою стінок артерії м’язового типу істотно відрізняються від артерій еластичного і мішаного типів насамперед конструкцією середньої оболонки. Із зменшенням калібру артерій зменшується відносний вміст еластичних структур і відповідно збільшується кількість гладких міоцитів. Така конструкція середньої оболонки відповідає гемодинамічним умовам, бо артерії м’язового типу віддалені від серця, тиск крові в них нижчий, тому скорочення гладких міоцитів підтримує необхідний тиск крові в судинах, забезпечуючи нормальний  кровоплин.

В артеріях малого калібру (діаметром до 1 мм) їх внутрішня оболонка представлена шаром ендотеліальних клітин, що лежать на тонкій базальній мембрані, яку оточує внутрішня еластична мембрана. У крупніших артеріях м’язового типу (вінцевих, селезінковій, ниркових тощо) між внутрішньою еластичною мембраною та ендотелієм міститься шар колагенових і ретикулярних волокон, а також фібробласти. Останні синтезують і виділяють еластин та інші компоненти міжклітинної речовини. У всіх артеріях м’язового типу, окрім пупкової, внутрішня еластична мембрана є вікончастою і при світловій мікроскопії має вигляд хвилястої яскраво-рожевої смужки.

У стінках артерій м’язового типу середнього калібру найтовстішою є середня оболонка. Вона утворена з 10–40 шарів спірально орієнтованих гладких міоцитів, які з’єднані між собою пальцеподібними контактами. В артеріях малого калібру в середній оболонці міститься не більше 3–5 шарів гладких міоцитів. Міоцити занурені в основну речовину, яку вони продукують. В основній речовині переважає еластин. В артеріях м’язового типу є вікончаста зовнішня еластична мембрана. Із зменшенням діаметра артерій зовнішня еластична мембрана стоншується, а в судинах малого калібру вона відсутня. У стінці артерій малого калібру м’язового типу є тонкий шар переплетених еластичних волокон, завдяки яким ці судини не спадаються. Тонка зовнішня оболонка складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, у якій проходять кровоносні і лімфатичні судини, а також нерви судин.

Артерії м’язового типу регулюють місцеве кровопостачання (приплив крові в судини гемомікроциркуляторного русла), підтримують артеріальний тиск крові.

Отже, із зменшенням діаметра артерій всі оболонки їхніх стінок стоншуються, зменшується товщина підендотеліального шару і внутрішньої еластичної мембрани, поступово меншає кількість гладких міоцитів і еластичних волокон у середній оболонці, зникає зовнішня еластична мембрана. У зовнішній оболонці зменшується кількість еластичних волокон.

Найдрібнішою артерією м’язового типу є артеріола, якою починається гемоциркуляторне русло.

Гемомікроциркуляторне русло

Дистальна частина серцево-судинної системи називається гемомікроциркуляторним руслом, до складу якого входить система найдрібніших судин: артеріоли, передкапілярні (прекапілярні) артеріоли, капіляри, закапілярні (посткапілярні) венули, венули та артеріоло-венулярні анастомози. Ця система судин, що у більшості органів оточена лімфатичними капілярами і лімфатичними посткапілярами (лімфомікроциркуляторне русло), забезпечує такі найважливіші функції: регулює кровопостачання органів і тканин, транскапілярний обмін, дренаж, депонування крові. Судини гемомікроциркуляторного русла дуже пластичні і миттєво реагують на зміни кровоплину та дію різноманітних чинників. Ці судини здатні змінювати проникність стінки для тканинної рідини та інших речовин, депонувати формені елементи крові, а при звуженні пропускають лише плазму крові. У кожному органі, який виконує певну функцію, судини гемомікроциркуляторного русла мають специфічну будову і розташування.

Артеріола (arteriola) є найдрібнішою артерією м’язового типу,  діаметр артеріол  коливається  в межах 50–100 мкм, їхня стінка має  всі  три  оболонки, які є найтоншими. Між артеріями і артеріолами немає чіткої межі. Внутрішня оболонка артеріол представлена видовженими ендотеліоцитами, які лежать  на  тонкій  базальній  мембрані.  Ендотеліоцити орієнтовані поздовжньо і з’єднуються між собою десмосомами і щілинними контактами (нексусами). Ендотеліоцити містять численні піноцитозні пухирці, що свідчить про їх високу функціональну активність. Від базальної поверхні ендотеліоцитів відходять відростки, пронизуючи базальну мембрану й утворюючи щілинні контакти (нексуси) із гладкими міоцитами середньої оболонки – міоендотеліальні контакти.

Середня оболонка артеріол утворена одним шаром гладких міоцитів, які розташовані спірально стосовно довгої осі артеріоли. Загострені кінці гладких міоцитів переходять у довгі розгалужені відростки, які утворюють контакти (нексуси) із сусідніми міоцитами. Кожен гладкий міоцит з усіх боків вкритий базальною мембраною, окрім ділянок міоендотеліальних контактів і дотичних між собою цитолем сусідніх міоцитів. Зовнішня оболонка артеріол утворена тонким шаром пухкої волокнистої сполучної тканини. Завдяки скороченню гладких міоцитів середньої оболонки артеріоли регулюють приплив крові до органів і тканин.

Передкапілярна (прекапілярна) артеріола, або передкапіляр (arteriola precapillaris), має діаметр 30–50 мкм, а в її стінці колоподібно розміщені окремі міоцити. В ділянці переходу передкапіляра в капіляр декілька гладких міоцитів, щільно прилягаючи один до одного, оточують вічко капіляра і утворюють своєрідний передкапілярний замикач (сфінктер). Такий замикач регулює надходження крові в капіляр.

Кровоносний капіляр, або гемокапіляр (vas hemocapillare) є найтоншою судиною, а його назва походить від латинського слова сapillaris, що в перекладі означає “волосяний”. Діаметр просвіту кровоносних капілярів коливається від 3 до 11 мкм. Найтонші капіляри з просвітом 3–7 мкм (менші за діаметр еритроцитів) є у м’язах; ширші, з діаметром просвіту до 11 мкм, наявні в шкірі і слизових оболонках. У деяких органах (печінка, залози внутрішньої секреції, органи кровотворення й імунної системи) капіляри мають широкий просвіт, діаметром 25–30 мкм, і називаються синусоїдними гемокапілярами (vasa hemocapillaria sinusoidea). У середньому довжина капілярів дорівнює 0,7–0,8 мм, а площа перетину одного капіляра становить приблизно 30 мкм2. Переважно капіляри утворюють гемокапілярну сітку (rete hemocapillaris), але у певних місцях (сосочки шкіри, синовіальні ворсинки суглобів, судинні клубочки ниркових тілець) капіляри мають вигляд петель – петель гемокапілярів (ansae hemocapillaria).

Основна функція гемокапілярів:

–  забезпечення  мікроциркуляції;

– забезпечення обміну речовин між кров’ю і тканинами;

– роль гістогематичного бар’єра.

Цьому сприяють гемодинамічні умови в капілярах: низький кров’яний тиск – 25–30 мм рт. ст. в артеріальній частині капіляра і 8–12 мм рт. ст. у венозному кінці; дуже мала швидкість кровоплину – до 0,5 мм/с.

Стінка кровоносних капілярів дуже тонка і утворена шаром ендотеліальних клітин, розміщених на суцільній чи переривчастій базальній мембрані, а також поодинокими перикапілярними клітинами – перицитами.

Зсередини капіляри вистелені ендотелієм. Ендотеліоцити – це плоскі витягнуті полігональні клітини шириною 8–19 мкм і довжиною до 75–175 мкм. Товщина ендотеліоцитів коливається від 0,2 мкм до 8 мкм: ядерна зона, в якій є одне або декілька ядер, має товщину 4–8 мкм; зона органел завтовшки 2–3 мкм; периферійна зона найтонша – до 200 нм. У периферійній зоні ендотеліоцитів можуть бути фенестри діаметром 50–60 нм, інколи перекриті специфічними діафрагмами. Через цю зону здійснюється обмін речовин між кров’ю і тканинами. В ендотеліоцитах біля плазмолеми містяться численні піноцитозні пухирці, що свідчить про активний трансендотеліальний транспорт речовин. Ендотеліоцити з’єднані між собою щільними замикальними та щілинними контактами – нексусами, хоча наявні і пальцеподібні контакти. Між ендотеліальними клітинами є щілини шириною від 3 нм до 15 нм, завдяки яким різні речовини легше проникають через стінку гемокапілярів.

Ендотеліоцити лежать на тонкій базальній мембрані товщиною 35–50 нм, яка побудована з тонких переплетених колагенових волокон, містить глікозаміноглікани і ліпіди. Базальна мембрана може бути суцільною або утворює пори.

Кровоносні  капіляри   є   обмінними   судинами, у яких здійснюється дифузія, активний транспорт і фільтрація речовин. Загальна площа поперечного перетину всіх капілярів великого  кола  кровообігу досягає 11 000 см2. Загальна кількість капілярів в організмі дорослої людини дорівнює приблизно 40 млрд. Щільність розташування капілярів залежить від функції і будови органа чи тканини. Наприклад, у скелетних м’язах щільність капілярів коливається від 300 до 1000 у 1 мм3 м’язової тканини; у головному мозку, печінці, нирках, міокарді кількість капілярів досягає 2500–3000 у 1 мм3, а в жировій, кістковій, волокнистій сполучній тканині їх щільність найменша – 150 у 1 мм3. Площа перетину усіх капілярів в організмі людини у 800 разів більша за площу перетину аорти, а об’єм капілярів у 800 разів більший за об’єм усіх артерій.

Із просвіту капілярів різні поживні речовини і кисень транспортуються в перикапілярний простір, розміри якого можуть бути різними. Так, широкі перикапілярні простори є у сполучній тканині. Простори найширші у легенях і печінці, а найвужчі – в нервовій і м’язовій тканинах. У перикапілярних просторах міститься пухка сітка тонких колагенових і ретикулярних волокон, а також поодинокі фібробласти.

Залежно від будови ендотелію, базальної мембрани та діаметра капіляри поділяють на такі типи:

– соматичний тип: діаметр просвіту капілярів не перевищує 10 мкм, наявний нефенестрований ендотелій і суцільна базальна мембрана; такі капіляри є у м’язовій тканині, шкірі, серці, головному мозку;

– вісцеральний тип: такі капіляри мають відкритий фенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану; вони є у судинних клубочках ниркових тілець, ворсинках тонкої кишки, залозах внутрішньої секреції;

– синусоїдний тип: діаметр просвіту капілярів великий – 25–30 мкм, вони мають фенестрований ендотелій і несуцільну базальну мембрану (пори); такі капіляри є в печінці та кровотворних органах.

Транспорт речовин через стінки гемокапілярів здійснюється кількома шляхами. Найінтенсивнішою є дифузія. За допомогою мікропіноцитозних пухирців через капілярні стінки в обох напрямках переносяться продукти обміну речовин, великі молекули білків. Через фенестри ендотеліоцитів і міжендотеліальні щілини діаметром 2–5 нм, розміщені між нексусами,  переносяться  низькомолекулярні  сполуки і вода. Через широкі щілини синусоїдних капілярів проходять не тільки рідини, але й різні високомолекулярні сполуки та формені елементи крові.

У кровоносних капілярах ендокринних залоз, органів сечової системи, судинних сплетень мозку, війкового тіла ока, шкіри і кишки ендотелій фенестрований, має отвори – пори. Круглі пори (фенестри) діаметром приблизно 70 нм, що розташовані рівномірно (приблизно 30 фенестр на площі 1 мкм2), закриті тонкою одношаровою діафрагмою. В капілярах судинних клубочків ниркових тілець діафрагма у фенестрах відсутня.

Закапілярна (посткапілярна) венула, або закапіляр (venula postcapillaris) є продовженням капіляра. Ці судини нагадують за будовою капіляр, але їхній діаметр більший – 8–30 мкм, в їх стінці більше перицитів. Між ендотеліоцитами можуть утворюватись щілини завширшки 10–20 нм, через які мігрують лейкоцити. Окрім того, в ендотеліоцитах закапілярів є численні актинові мікрофіламенти, завдяки яким ці клітини змінюють свою форму, бо закапілярні венули, як і капіляри, є обмінними судинами і беруть участь в обміні рідини, іонів, метаболітів тощо. При патологічних процесах (запалення, алергія), завдяки розкриттю міжендотеліальних щілин і навіть контактів, закапілярні венули здатні пропускати через свою стінку плазму і формені елементи крові.

У лімфоїдних органах, зокрема в лімфатичних вузлах, є специфічні закапілярні венули з високим ендотелієм (англійською: high endothelial venules – HEV), їх діаметр може досягати 50 мкм. Ендотеліоцити мають кубічну форму, їх ядерна зона значно випинається в просвіт судини, а відростки плазмолеми виконують функцію клапанів і шлюзів. Через закапілярні венули з високим ендотелієм відбувається рециркуляція лімфоцитів з крові у паренхіму лімфатичних вузлів (та інших лімфоїдних органів), які потім потрапляють у лімфу.

Закапілярні венули переходять у венули (venulae), діаметр яких досягає 50 мкм (а інколи навіть до 100 мкм). Стінка венул за будовою подібна до закапілярних венул.  Ендотеліоцити  розташовані на базальній мембрані товщиною приблизно 50 нм. У стінках дрібних венул трапляються поодинокі гладкі міоцити, охоплені матриксом базальної мембрани, але вони ще не утворюють суцільного кільця. В крупніших венулах гладких м’язових клітин більше, вони утворюють 1–2 колові шари формуючи середню оболонку. У зовнішній оболонці є фібробласти, колагенові волокна та перицити. Венули впадають у вени.

Отже, зазвичай до гемокапілярної сітки підходить артеріальна судина – артеріола, а виходить від неї венула. Але в деяких  органах (нирка, печінка) є відхилення від цього правила, тому гемокапілярну сітку, що розташована між двома однотипними судинами (артеріолами чи венулами), називають дивовижною (чудесною) сіткою (rete mirabile). Зокрема, в нирці до судинного клубочка ниркового тільця (судинних петель гемокапілярів) підходить приносна клубочкова артеріола, а виходить виносна клубочкова артеріола – така сітка називається дивовижною (чудесною) артеріальною сіткою (rete mirabile arterioarteriosum). Синусоїдні капіляри часточок печінки (де протікає змішана кров) розташовані між двома венозними системами – ворітною печінковою веною і печінковими венами, що впадають у нижню порожнисту вену. Така сукупність синусоїдних гемокапілярів називається дивовижною (чудесною) венозною сіткою (rete mirabile venovenosum) печінки. У передній частці гіпофіза (аденогіпофізі) існує дивовижна (чудесна) венозна сітка: ворітні вени гіпофіза галузяться і формують вторинну (венозну) гемокапілярну сітку, від якої відходять виносні вени гіпофіза. По цій венозній системі до аденогіпофіза потрапляють гормони гіпоталамуса, а гормони аденогіпофіза – у венозні магістралі.

Артеріоло-венулярні анастомози

Важливу регулюючу роль у здійсненні функції серцево-судинної системи відіграють артеріоловенулярні анастомози (anastomoses arteriolovenulares) – своєрідні судинні шунти. При їх відкриванні зменшується або повністю припиняється кровотік через капіляри певної мікроциркуляторної ділянки, тобто кров проходить в обхід певного гемокапілярного русла. Через ці анастомози кров безпосередньо тече з артеріального русла у венозне русло, минаючи гемокапілярну сітку. Артеріоло-венулярні анастомози мають високу вазомоторну активність і дуже чутливо реагують на зміни температурних, механічних та хімічних чинників. Такі анастомози є майже у всіх органах, але найбільше їх міститься в шкірі, де вони виконують терморегулюючу функцію. Система артеріоло-венулярних анастомозів регулює кров’яний тиск, кровопостачання органів, мобілізацію депонованої крові, надходження міжклітинної рідини у венозне русло. Діаметр артеріоло-венулярного анастомозу коливається від 30 мкм до 500 мкм, а його довжина може досягати 4 мм.

Виділяють дві групи артеріоло-венулярних анастомозів:

– справжні артеріоло-венулярні анастомози, або шунти, через які чиста артеріальна кров потрапляє у венозне русло;

– атипові артеріоло-венулярні анастомози, або півшунти, по яких тече змішана кров.

Справжні артеріоло-венулярні анастомози бувають двох типів: справжні прості анастомози без спеціальних затульних (скоротливих) пристроїв та анастомози зі спеціальними затульними (скоротливими) пристроями.

У справжніх простих артеріоло-венулярних анастомозах регуляція кровоплину здійснюється гладкими міоцитами середньої оболонки артеріоли. Таких анастомозів багато у шкірі пальців кисті і стопи, ложах нігтів, в губах і носі, а також у сонних, аортових і куприковому клубочках.

Справжні артеріоло-венулярні анастомози зі спеціальними затульними пристроями мають у підендотеліальному шарі спеціальні скоротливі пристрої з поздовжньо розташованих гладких міоцитів у вигляді валків чи „подушок”, що випинаються у просвіт анастомозу. При скороченні міоцитів валики та „подушки” можуть  повністю  перекривати  просвіт шунта і припиняти кровотік.

Атиповий артеріоло-венулярний анастомоз, або півшунт, представлений короткою капіляроподібною судиною, що сполучає артеріолу і венулу. Кров, що протікає через такий анастомоз, є змішаною.

Будова вен

Кровоносні судини, по яких кров відтікає від органів і тканин до серця, називаються венами (venae). Стінка вен також складається з трьох оболонок і за характером будови подібна до артерій . Однак конструкція стінки вен має  значні  відмінності порівняно з артеріями, що зумовлено іншими умовами гемодинаміки (низький кров’яний тиск та значно менша швидкість кровоплину).

Виділяють наступні відмінності будови вен порівняно з артеріями:

– стінка вени тонша за артеріальну;

– у сполучнотканинних компонентах стінки вен переважають колагенові волокна, еластичних волокон менше;

– зовнішня еластична мембрана в стінці вен відсутня, а внутрішня еластична мембрана слабо виражена або відсутня;

– у венах найтовщою є зовнішня сполучнотканинна оболонка (адвентиція), а в артеріях – середня м’язова оболонка;

– більшість вен містять клапани;

– на гістологічних і анатомічних препаратах просвіт вен має неправильну форму, а в артеріях просвіт округлий.

В організмі людини загальна кількість вен перевищує число артерій, а об’єм вен у 18 разів перевищує об’єм артерій. Глибокі вени, як правило, мають однойменну назву з артеріями, до яких вони прилягають і супроводжують їх (ліктьова артерія – ліктьова вена; підколінна артерія – підколінна вена). Такі глибокі вени є парними. Частина вен, що розташовані в порожнинах тіла, є непарними. До непарних глибоких вен належать внутрішня, зовнішня та передня яремні, непарна та півнепарна, ворітна печінкова вени та інші. Поверхневі вени з’єднуються з глибокими венами через пронизні вени, що виконують функцію анастомозів. Сусідні вени також з’єднуються між собою численними анастомозами, утворюючи венозні сплетення (plexus venosus). Такі венозні сплетення добре виражені на поверхні або в стінках деяких внутрішніх органів (сечовий міхур, матка, пряма кишка тощо).

Найкрупнішими венами великого кола кровообігу є верхня і нижня порожнисті вени, по яких венозна кров потрапляє у праве передсердя. Окремо розглядають ворітну печінкову вену з її притоками.

Від органів і тканин кров може відтікати в обхід основного шляху по обхідних венах (venae collaterales). Анастомози між притоками однієї великої магістральної вени називають внутрішньосистемними венозними анастомозами. Між притоками різних великих вен (верхня і нижня порожнисті вени, ворітна печінкова вена) існують міжсистемні венозні анастомози,  що  є  обхідними  шляхами  відтоку венозної крові в обхід основних вен. Венозні анастомози трапляються частіше і розвинені краще за артеріальні анастомози. Розуміння анатомії таких анастомозів має велике клінічне значення.

Стінка вен також складається з трьох оболонок. Розрізняють два типи вен: безм’язового та м’язового типів.

До вен безм’язового типу належать вени твердої та м’якої оболон мозку, сітківки ока, селезінки, кісток і плаценти. Безм’язові вени зрощені зі сполучнотканинними структурами органів і тому не спадаються. Ендотеліоцити, що вистеляють такі вени, мають звивистіші межі (контури) порівняно з артеріями, середня оболонка відсутня. Базальна мембрана безпосередньо прилягає до тонкої зовнішньої оболонки, що побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини.

Вени м’язового типу поділяють на вени зі слабким, середнім і сильним розвитком м’язових елементів. Така конструкція стінки вен зумовлена різними умовами  ділянкової  гемодинаміки.

Вени зі слабким розвитком м’язової оболонки (діаметром до 1–2 мм) розташовані переважно в ділянках верхньої частини тулуба, шиї й обличчя. Дрібні вени за будовою подібні до великих венул. Із збільшенням діаметра вен цього підтипу в їхній стінці утворюються два колові шари гладких міоцитів. Поверхневі підшкірні вени і вени внутрішніх органів є судинами середнього калібру. Їх внутрішня оболонка побудована з плоских круглих чи полігональних ендотеліальних клітин, з’єднаних між собою щільними замикальними контактами і щілинними контактами (нексусами). Ендотелій розміщений на тонкій базальній мембрані, яка відокремлює його від  підендотеліальної  сполучної  тканини.  Внутрішня еластична мембрана в цих венах відсутня. Тонка середня оболонка утворена 2–3 коловими шарами сплощених невеликих гладких міоцитів, розділених пучками колагенових і еластичних волокон. Зовнішня оболонка (адвентиція) утворена пухкою сполучною тканиною, у якій проходять нервові волокна, дрібні кровоносні судини („судини судин”) і лімфатичні судини.

У великих венах зі слабким розвитком м’язових елементів базальна мембрана ендотелію дуже тонка. У середній оболонці гладких міоцитів небагато, вони мають колове розташування і численні міоендотеліальні контакти. Зовнішня оболонка таких вен товста, складається з пухкої сполучної тканини, у якій багато безмієлінових нервових волокон, що утворюють сплетення, проходять судини судин і лімфатичні судини.

У венах із середнім ступенем розвитку м’язових елементів (плечові вени та інші) ендотелій розміщений на добре розвиненій базальній мембрані. Внутрішня оболонка таких вен формує клапани. Середня оболонка значно тонша, ніж у відповідній артерії, складається з колових пучків гладких міоцитів, розділених волокнистою сполучною тканиною. Внутрішня і зовнішня еластичні мембрани у венах із середнім ступенем розвитку м’язової оболонки відсутні. Зовнішня сполучнотканинна оболонка (адвентиція) добре розвинена, у ній проходять судини судин і нервові волокна.

Вени із сильним розвитком м’язових елементів (великі вени нижньої половини тулуба і ніг) мають добре розвинені пучки гладких міоцитів не тільки в середній, але й у внутрішній і зовнішній оболонках: у внутрішній і зовнішній оболонках міоцити розташовані поздовжньо, а в середній оболонці – колоподібно. Ендотелій у таких венах розміщений на товстій базальній мембрані, під якою міститься добре розвинений підендотеліальний шар пухкої волокнистої сполучної тканини. Внутрішня еластична мембрана слабо виражена і майже непомітна.

Внутрішня оболонка більшості вен середнього і деяких вен великого калібру формує венозні заслінки. Але є чимало вен, у яких клапани відсутні, наприклад: порожнисті, плечо-головні, загальні і внутрішні клубові вени, вени серця, легень, надниркових залоз, головного мозку і його оболон, паренхіматозних органів, кісткового мозку.

Клапани (valvae), або венозні заслінки (valvulae venosae) – це тонкі кишенеподібні складки внутрішньої оболонки вен, що побудовані з тонкого шару волокнистої сполучної тканини, вкритого з обох боків ендотелієм. Більшість клапанів складається з двох стулок, а деякі мають тільки одну стулку.

З боку просвіту судини у сполучній тканині клапана переважають еластичні волокна, а на протилежному боці, що прилягає до стінки вени, – колагенові волокна. Ендотеліоцити, що вкривають стулку клапана з боку просвіту, витягнуті поздовжньо, а на протилежному боці розташовані упоперек довжини стулки. Проксимальніше від місця прикріплення клапана вена завжди дещо розширена. Клапани пропускають кров лише в напрямку до серця, запобігаючи зворотному переміщенню крові і тим самим оберігаючи серце від зайвої витрати енергії на подолання коливних рухів крові.

Особливими венозними судинами є пазухи твердої оболони головного мозку (sinus durae matris encephali), у які відтікає венозна кров від головного мозку. Венозні пазухи розташовані в товщі (розширеннях) похідних твердої оболони головного мозку, вони вистелені ендотелієм. Стінки венозних пазух не спадаються, забезпечуючи безперешкодний відтік венозної крові з порожнини черепа у систему позачерепних вен, тобто у внутрішні яремні вени.

Вени печінки і селезінки, венозні сплетення шкіри та черевної порожнини мають велику ємність і тому здатні депонувати велику кількість крові.

Кровопостачання та іннервація судин

Кровоносні судини кровопостачають судини судин (vasa vasorum), що є гілками артерій, розташованих у прилеглій сполучній тканині. Кровоносні капіляри є тільки у зовнішній оболонці артерій. Живлення і газообмін внутрішньої і середньої оболонок здійснюються шляхом дифузії з крові, що протікає по артерії. Відтікає венозна кров від стінки артерій у відповідну вену. Судини судин у стінках вен кровопостачають усі їхні оболонки, а капіляри відкриваються у просвіт вени.

Регулюють ділянковий кровотік як місцеві механізми  (метаболітні  і  гуморальні  фактори),  так і рефлекторні чинники (див. підручники з нормальної фізіології). У стінці судин є численні чутливі рецептори (барорецептори, механорецептори, хеморецептори тощо) аферентних нервових волокон. Зокрема, в стінці дуги аорти, сонної пазухи і пазухи легеневого стовбура є найбільше барорецепторів, які реагують на розтягнення стінки судин і рефлекторно регулюють величину просвіту кровоносних судин.

Переважну більшість артерій і вен в організмі іннервують тільки післявузлові симпатичні волокна автономної частини периферійної нервової системи, що викликають скорочення гладких міоцитів і відповідно звуження просвіту судин. Ступінь звуження і розширення судин залежить тільки від частоти нервових імпульсів, що надходять до міоцитів; максимально судини звужуються при частоті 10 імпульсів за секунду.

Судини зовнішніх статевих органів та мозкових оболон іннервують холінергічні парасимпатичні волокна автономної частини периферійної нервової системи.

Мале (легеневе) коло кровообігу, або мале судинне коло (circulus vasculosus minor), починається з правого шлуночка серця легеневим стовбуром, який роздвоюється на праву і ліву легеневі артерії. Легеневі артерії галузяться в легенях на часткові, сегментні і внутрішньочасточкові артерії, що переходять у капіляри. Капіляри у вигляді сітки тісно обплітають альвеоли. Між просвітом альвеол і просвітом капілярів утворюється аерогематичний бар’єр товщиною приблизно 0,5 мкм.  Через  цей  бар’єр за градієнтом парціальних тисків шляхом дифузії здійснюється газообмін – кров віддає вуглекислоту і збагачується киснем. Збагачена киснем артеріальна кров з капілярів надходить у внутрішньочасточкові вени, потім у сегментні вени, які формують у кожній легені по дві легеневі вени. Чотири легеневі вени (по дві від правої і лівої легень) впадають у ліве передсердя, де і закінчується мале (легеневе) коло кровообігу.

Велике (тілесне) коло кровообігу, або велике судинне коло (circulus vasculosus major) забезпечує всі органи і тканини організму киснем і поживними речовинами. Це коло починається аортою з лівого шлуночка серця, куди з лівого передсердя надходить артеріальна кров. Від аорти відходять артерії, що йдуть до всіх органів і тканин тіла і галузяться в їх товщі до артеріол і капілярів. Одним із принципів будови тіла людини є двобічна симетрія, тому кровотік розподіляється по артеріях, які кровопостачають органи у правій і лівій половинах тіла. Винятком є кровопостачання деяких непарних органів черевної порожнини.

Площа поверхні всіх капілярів тіла людини досягає 1000 м2. Артеріальна кров, протікаючи в капілярах, віддає в тканини поживні речовини і кисень, а одержує продукти обміну речовин і вуглекислий газ, тобто через стінки капілярів здійснюється обмін речовин і газів між кров’ю і тканинами тіла. Капіляри переходять у венули, що у свою чергу формують вени, кількість яких поступово зменшується. Вени зливаються у два великі стовбури – верхню і нижню порожнисті вени, які впадають у праве передсердя, де і закінчується велике (тілесне) коло кровообігу.

Доповненням до великого кола кровообігу є третє (серцеве) коло кровообігу, яке забезпечує кровопостачання серця. Воно починається правою і лівою вінцевими артеріями, які відходять від цибулини аорти, і закінчується венами серця. Вени серця зливаються у вінцеву пазуху, яка впадає у праве передсердя.

У тілі людини є ще система ворітної печінкової вени, в яку збирається кров з непарних органів черевної порожнини (шлунка, тонкої і товстої кишок, селезінки). По ворітній печінковій вені кров тече до печінки, де проходить через чудесну (дивовижну) венозну сітку. Від печінки кров збирається у 2–3 печінкові вени, які впадають у нижню порожнисту вену.

Хід артерій та вен різних органів залежить від особливостей їхньої будови, функції, розвитку. Трапляються різні варіанти, аномалії і вади розвитку артерій та вен, що має важливе значення в клінічній практиці. Найповніше вони були вперше представлені у відомій книзі видатного українського анатома професора М. А. Тихомирова “Варианты артерий и вен человеческого тела в связи с морфологией сосудистой системы” (1900). Зокрема, головними причинами варіабельності артерій М. А. Тихомиров вважав: “1) усиленное развитие в эмбриональный период анастомотических путей под влиянием механических причин. Причем главный (обычный, или так называемый нормальный) артериальный сосуд соответственно этому утрачивает свое значение и перестает быть главной артерией. В этих случаях нормальная артерия либо заменяется другой (коллатеральной), либо значительно уменьшается в калибре, и функция ее в значительной степени переходит к новой, наряду с ней развившейся артерией, либо вовсе “выпадает”, замещаясь артериальной анастомотической цепью. Наиболее показательным примером этих явлений могут служить разнообразные варианты плечевой, запирательной и глубокой шейной артерий;

2) временное нарушение в эмбриональный период соотношения роста частей организма, вследствие чего происходит смещение начала данной артерии. Последняя начинается выше или ниже обычного или начало ее передвигается даже на другой главный ствол (например, позвоночная артерия происходит не из подключичной, а из дуги аорты, из общей сонной артерии и т. д.). Возможен вариант, когда близко друг от друга отходящие ветви своими начальными отделами сливаются в один необычный ствол, или ветви, обычно начинающиеся одним общим для них стволом, приобретают раздельное самостоятельное начало (например, возвратная локтевая артерия нередко распадается на самостоятельную переднюю и заднюю возвратные локтевые артерии);

3) остановка или изменение в развитии артериальной системы соответственно той или другой филогенетической системе (атавистические варианты);

Незважаючи на варіабельність, архітектоніка кровоносних судин має певні закономірності. Артерії великого калібру зорієнтовані відповідно до розташування кісток скелета і складових нервової системи. Так, уздовж хребта і спинного мозку проходить аорта. На кінцівках кожній кістці відповідає одна артерія. Наприклад, уздовж плечової кістки проходить плечова артерія, а вздовж променевої і ліктьової кісток – однойменні артерії. Відповідно до принципів двобічної симетрії і сегментної будови тіла людини більшість артерій парні, а багато артерій, що кровопостачають тулуб, є сегментними.

Артерії прямують до відповідного органа найкоротшим шляхом, приблизно по прямій лінії, що з’єднує артеріальний стовбур з органом. Кожна артерія кровопостачає прилеглі органи. Якщо у внутрішньоутробному періоді розвитку орган переміщується, то артерія видовжується і проходить за ним до місця його остаточного розташування. Артерії розміщуються на згинальних поверхнях частин тіла. Якби артерія була розташована на розгинальному боці, то при згинанні вона б перерозтягнулася і втратила цілісність. Кровоносні судини – тонкостінні, тому мають надійний захист від пошкоджень і стиснень. Цю захисну функцію виконують кістки, різні борозни і канали, утворені кістками, м’язами і фасціями.

Артерії входять в орган через ворота, що розташовані на його ввігнутій присередній чи внутрішній поверхні, оберненій до джерела кровопостачання.

Діаметр і тип розгалуження артерій залежить від функції органа. Навколо суглобів утворюються суглобові артеріальні сітки (retae arteriosi articulares). У стінках порожнистих (трубчастих) органів артерії галузяться колоноподібно чи радіально. В органи, що побудовані з волокнистих структур (м’язи, зв’язки, нерви), артерії входять у декількох місцях і галузяться вздовж волокон.

Кількість і діаметр артерій, що входять в орган, залежать не тільки від величини органа, але й від його  функціональної  активності.

Закономірності розгалуження артерій в органах обумовлені планом їх будови, розподілом і орієнтацією в них пучків сполучної тканини. В органах, що мають часточкову будову (легені, печінка, нирки), артерії входять у ворота і галузяться відповідно до часток, сегментів і часточок. До трубчастих органів (кишка, матка, маткові труби) артерії підходять з одного боку, а їхні гілки прямують колоподібно і поздовжньо.

Дуже важливим є те, що живлення органа здійснюється не тільки його власними артеріями, але й від сусідніх судин, що утворюють анастомози. Анастомоз (латинське anastomosis) походить від складного грецького слова: ana – зворотна дія; stoma – рот, отвір; os (is) – означає процес, тобто з’єднання вічка. Це будь-яка третя судина, що з’єднує дві інші судини.

У кровопостачанні організму важливу роль відіграють обхідні судини. Обхідна судина (vas collaterale; від латинського слова lateralis – бічний) – це бічна судина, що забезпечує обхідний кровотік. Обхідні судини, якщо вони з’єднуються з гілками інших артерій, виконують також функцію артеріальних анастомозів.

Вікові особливості кровоносних судин

Структурна організація кровоносних судин упродовж онтогенезу людини істотно змінюється. У немовлят артерії цілком сформовані. Після народження дитини просвіт і товщина стінок судин збільшуються, досягаючи остаточних розмірів до 12–14 років. Із 40–45 років внутрішня оболонка артерій поступово потовщується, змінюється будова ендотеліоцитів, виникають атеросклеротичні бляшки, стінки склерозуються, просвіт судин зменшується. Ці зміни значною мірою залежать від шкідливих чинників довкілля, від характеру харчування і способу життя. Гіподинамія, надмірне споживання тваринних жирів, вуглеводів і кухонної солі сприяють розвитку склеротичних змін у судинах. Раціональне харчування,  систематичні  заняття  фізкультурою  та спортом сповільнюють ці процеси.

У немовлят венозна система ще не цілком диференційована. Вени тонкі, прямі, їхні клапани недорозвинені. В процесі росту і розвитку організму відбувається диференціація вен.

Розвиток і формування гемомікроциркуляторного русла тривають упродовж перших 10–13 років життя дитини, після чого артеріоли, капіляри і венули досягають свого дефінітивного стану.

У подальшому у тексті подаватимуться скорочені назви судин латинською мовою:

артерія, arteria – а., артерії, arteriae – аа.;

вена, vena – v., вени, venae – vv.;

гілка, ramus – r., гілки, rami – rr.