М’язева тканина

М’язева тканина (rextus muscularis) побудована з елементів, здатних до скорочення, завдя­ки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів все­редині організму (крово- і лімфообіг, пересування їжі в трав­ному тракті, повітря у дихальних шляхах, робота серця то­що), а також переміщення орга­нізму або його частин у просто­рі. Елементи м’язових тканин містять спеціальні органели – міофібрили. В їх основі ле­жать актинові та міозинові міофіламенти, які своєю взаємо­дією забезпечують процес ско­рочення і, таким чином, здійс­нюють функцію руху.

Існують дві класифікації м’я­зових тканин — морфофункціональна та генетична. Згідно з морфофункціональною класи­фікацією м’язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладку (непосмуговану); поперечно-посмуговану, яка, у свою чергу, поділяється на скелетну і серцеву.

Згідно з генетичною класифі­кацією, запропонованою М. Г. Хлопіним, м’язові тканини поді­ляються за їхнім походженням на п’ять гістогенетичних типів;

1) соматичний тип (походить з міотомів мезодерми, це ске­летна м’язова тканина);

 2) целомічний тип (походить з вент­ральної мезодерми, це серцева м’язова тканина);

 3) вісцераль­ний тип (походить з мезенхіми, це гладка м’язова тканина внут­рішніх органів);

 4) невральний тип (походить з нервової трубки, до цього типу належать гладкі міоцити м’язів райдужної обо­лонки ока);

5) епідермальний тип (походить з шкірної екто­дерми, включає міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, молочних, слинних та слізних залоз).

Гладка м’язова тканина (textus muscularis non striatus) входить до складу стінок порож­нистих внутрішніх органів (трав­ний тракт, повітроносні, сечовивідні, статеві шляхи, судини), а також міститься у капсулах селезінки і лімфатичних вузлів, у шкірі. Походить гладка м’язо­ва тканина з мезенхіми, тобто має спільне походження з тка­нинами внутрішнього середови­ща, до яких і належить генетич­но. У групі м’язових тканин ця тканина розглядається лише з точки зору будови та функції. Будова гладкої м’язової тка­нини клітинна.

Структурною одиницею є гладкий міоцит. Це веретеноподібна клітина дов­жиною від 20 до 100 мкм (у мат­ці під час вагітності вона може досягати 500 мкм), діаметром від 2 до 20 мкм. У матці, ендо­карді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відрост­ками. Ядра міоцитів паличкопо­дібної форми лежать у централь­ній широкій частині клітин, міс­тять невелику кількість гетерохроматину, добре помітні ядер­ця. Коли міоцит скорочується, ядро вигинається і навіть закру­чується. Цитоплазма забарв­люється оксифільно з базофільним відтінком. Органели загаль­ного призначення, серед яких багато мітохондрій, містяться біля по­люсів ядра. Комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (особ­ливо гранулярна) розвинені слабо, є вільні рибосоми. Цито­плазма містить також включення — жирові, вуглеводні та пігментні. Цитоплазма утво­рює численні вгинання — піноцитозні пухирці і кавеоли. З їх допомогою в цитоплазму надходять, зокрема іони каль­цію.

Міоцити не мають поперечної посмугованості. Під електронним мікроскопом у їхній цитоплазмі виявляються тонкі актинові міофіламенти і товсті міозинові, розташовані переважно поз­довжньо, але не так впорядкова­но, як у поперечно-смугастих м’язах і, очевидно, вони не утво­рюють міофібрил. Актинових філаментів міститься більше. Вони, крім поздовжнього напрямку, йдуть під кутом до осі клітини, утворю­ючи об’ємну сітку. Фіксуються актинові нитки до цитолеми або одна до одної за допомогою електроннощільних тілець, по­будованих з білка альфа-актиніну. Завдяки міжмолекулярним взає­модіям з міозином актинові нит­ки пересуваються назустріч одна одній, тяга передається на цитолему і клітина скорочується. У механізмі скорочення гладких міоцитів велику роль відіграє процес фосфорилювання міози­ну, який залежить від концент­рації іонів кальцію. У свою чешу, регуляція концентрації цих іонів відбувається за допомогою спе­ціального білка, що зв’язує каль­цій — кальмодуліну. Кальмодулін у комплексі з кальцієм акти­вує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфорильованому стані міозин здатний до взаємо­дії з актином.

Оболонка кожного міоцита огорнута тонкою базальною мембраною, до якої прикріп­люються колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м’язові клітини контактують одна з одною за до­помогою щілинних контактів (нексусів). Навколо м’язових клітин ретикулярні, еластичні і тонкі колагенові волокна утво­рюють сітку — ендомізій, який поєднує сусідні міоцити. М’язові групи з 10—12 м’язових клітин, у свою чергу, об’єднуються у м’язові пласти, між якими лежить пухка сполучна тканина з крово­носними судинами та нервами. Скорочується гладка м’язова тканина ритмічно, повільно, але здатна довго знаходитись у ста­ні скорочення, не втомлюючись при цьому. Повільне скорочен­ня ЇЇ зумовлено повільним цик­лом взаємодії міозину з акти­ном. Гладка мускулатура здат­на до великої сили скорочень (наприклад, м’язова оболонка вагітної матки при пологах). Тип скорочення, властивий гладким м’язам, має назву то­нічного. Скорочення вісцераль­ної мускулатури є мимовільним, тобто не піддається контролю свідомості.

Поперечно-посмугована м’язова тканина (textus muscularis stria­tus).

Скелетна м’язова тканина (textus muscularis striatus skeletalis). М’язова тканина стано­вить 42 % маси тіла дорослої людини, причому переважна більшість м’язів утворена ске­летною м’язовою тканиною. Джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Ці клітини диферен­ціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будува­ти симпластичні структури — м’язові трубочки, які далі фор­мують дефінітивні утвори — міосимпласти. Друга лінія дифе­ренціації дає при розвитку клі­тинні структури — міосателітоцити.

Одиницею будови скелетної м’язової тканини є м’язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами. М’язове волокно має форму циліндра, кінці його мо­жуть бути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 9—150 мкм (9 мкм у новонародженої дитини, 40-50 мкм у до­рослих, 150 мкм у тренонамої людини, спортсмена). Довжина м’язового волокна часто співпадає з довжиною м’яза і може бути різна залежно від розмірів м’яза. Наприклад, у кравецькому м’язі людини вона може досяга­ти 12-13 см. Волокно оточене сарколемою (від грецького «capкос» — м’ясо). Сарколема складається з зовнішньої базаль­ної мембрани, яка пов’язана з ретикулярними та тонкими кола­геновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які сти­мулюють м’яз. Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розта­шовані міосателітоцити. Це одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер сим­пласта, але дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загаль­ні органели, спеціальні органели відсутні. Міосателітоцити – це камбіальні елементи волокна, за рахунок яких відбувається процес росту і регенерації.

Цитоплазма симпласта має спеціальну назву — саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати кількох де­сятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну фор­му, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих струк­тур: загальні органели, включен­ня (жирові, вуглеводні та піг­ментні) і спеціальні органели — міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля полюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. Гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична сітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву саркоплазматична сітка або саркоплазматичний ретикулум), особливу будову і функцію.

Будова міофібрил.

Міофібри­ли, розташовані вздовж м’язового волокна. Дов­жина їх співпадає з довжиною м’язового волокна, товщина становить 1-2 мкм. Міофібрили мають характерну поперечну смугастість (чергування світ­лих і темних смуг), що зумовлена особливістю їхньої структури і у зв’язку з цим різними оптич­ними властивостями. Внаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м’язо­вого волокна розташовані на од­ному рівні, все волокно є по­перечно-посмугованим.

У міофібрилі послідовно роз­ташовані темні анізотроп­ні смуги (або диски А) і світлі ізотропні (або диски І). Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризова­ному світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання — анізотропію, в той час як світлі смуги є однопроменезаломлюючими (ізотропними).

Всередині кожної І-смуги є тонка темна лінія, яка мас назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної А-зони можна спостерігати більш світлу ділян­ку — Н-зону, або смужку Гензена, на середині якої розташована темна лінія М, або мезофрагма.

Структурною одиницею міофібрили є саркомер, який являє собою ділянку між двома телофрагмами.

Телофрагми ба­гаті глікозаміногліканами, вна­слідок чого міофібрили при ма­церації мають здатність розпада­тися на окремі саркомери (від грецького «саркос» — м’ясо та «мерос» — частина). Довжина саркомера становить 2-З мкм.

Структурну формулу саркомера можна записати таким чином: Т (Z) + 1/2 І+1/2 А + 1/2 Н + М+1/2 Н + 1/2 А + 1/2 І+ T (Z).

Саркомери — це еле­ментарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м’язів, які скорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою дов­жину а два рази. Механізм цього процесу можна уявити собі, як­що розглянути ультраструктуру міофібрил.

Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера були ідентифіковані по­здовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох ти­пів — тонкі і товсті. Товсті роз­ташовані лише у середній части­ні саркомера, побудовані вони з білка міозину.

Тонкі філаменти розташовані в І-смузі і частково заходять між товстими нитками в Н-смугу до зони Н. Одним кінцем вони прикріплюються до телофраг­ми, а другий кінець у них віль­ний, у той час як товсті філа­менти мають обидва кінці віль­ні. Тонкі філаменти побудовані з білка актину і, крім того, з тропоміозину і тропоніну. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм. Товсті міозинові нитки мають діаметр 10-12 нм і довжину 1,5 мкм.

Кількіс­не відношення міозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий міофіламент припадас два актинових), а взаємне просторове розміщення їх гекса­гональне: на поперечному розрі­зі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. Зона Н виглядає на цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скоро­ченні саркомера актинові філа­менти ще далі проникають у про­міжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середину, які, очевидно, сполу­чають серединні ділянки сусід­ніх товстих філаментів. Електронномікроскопічні досліджен­ня також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріп­лення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки ле­жать проти проміжків між точ­ками прикріплення таких фі­ламентів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з ниток іншого типу, так званих Z-фiлaмeнтiв, які сполучаються у вигляді ре­шітки. Крім того, Z-лінії містить білок (А-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-ліній побудовані з нього.

На електронних мікрофотографіях спо­стерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою акти­ноні і міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Поло­ження їх змінюється під час скорочення м’язового волокна.

Саркоплазматична сітка і Т-система.

Кожна ман­жета складається з трьох ком­понентів:

 1) термінальних цис­терн (це плоскі резервуари з країв манжети);

2) саркотубул (трубочок, що відходять від тер­мінальних цистерн І йдуть на­зустріч одні до других);

3) цент­ральної частини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо.

У ціло­му описаний елемент саркоплазматичної сітки має вигляд мере­живної, або драної, манжети (драного рукава). У ссавців тер­мінальні цистерни проходять на межі А- та І-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий еле­мент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інак­ше кажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують А-диски, чергуються з елемента­ми, що оточують І-диски. Еле­менти навколо І-диска охоплю­ють кінцеві ділянки суміжних саркомерів.

Між двома сусідніми термі­нальними цистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, або Т-система). Т-трубочки — це система вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м’язо­вого волокна (як її вгинання) у поперечному напрямку на при­близно рівних відстанях. Всере­дині волокна T-трубочки широко розгалужуються. В м’язах ссав­ців гілки двох Т-трубочок ото­чують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками і контак­тують, як уже було згадано, з двома термінальними цистерна­ми саркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м’язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Нервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) викликає зміну про­никливості мембран саркоплаз­матичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в саркоплаз­му, де вони необхідні для ініціа­ції скорочення міофібрил. Під час розслаблення м’яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт іонів каль­цію від міофібрил до своїх по­рожнин, використовуючи для цього фермент АТФ-азу.

Молекулярні механізми ско­рочення м’язового волокна.

Су­часні знання про механізм ско­рочення м’язового волокна ба­зуються на уявленні про філа­менти двох типів, що зсувають­ся одні відносно інших. Ці уяв­лення є основою моделі ковзних ниток, запропонованої Г. Хакслі зі співпрацівниками на базі електронно-мікроскопічних досліджень та рентгенеструк­турного аналізу. Щоб з’ясувати механізм взаємодії актинових і міозинових філаментів, слід розглянути їхню молекулярну будову.

Тонкий філамент яв­ляє собою подвійну спіраль, по­будовану з двох ланцюжків гло­булярних молекул актину (остов філамента). У поздовж­ніх спіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину. До молекул тропоміозину на певних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном відіграє основну роль у регуляції взаємодії ак­тину з міозином.

Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна молекула має по­двійну головку і довгий хвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка і проксималь­на частина хвоста здатні по­вертатись, як на шарнірі. У товс­тому філаменті молекули міози­ну лежать паралельно, утво­рюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга -до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки розташо­вуються вздовж товстого фі­ламента, виключаючи його се­рединну частину, де головок немає зовсім.

Серединна частина товстого фі­ламента побудована лише з хвостів міозинових молекул. На електронних мікрофотографіях головкам молекул міозину від­повідають вищезгадані попереч­ні містки, які під час скоро­чення м’язового волокна утво­рюють численні сполучення між товстими і тонкими філаментами. Головки міозину розташо­вані по спіралі, утворюючи шість поздовжніх рядів. Кожний ряд головок лежить точно проти одного з шести тонких філаментів, які оточують один товстий філамент. Під час скорочення, головки міозину приєднуються до молекул актину в сусідньому тонкому філаменті.

Комплекси тропоніну і тропоміозину діють як своєрідний молекулярний «зами­кальний пристрій», який під час розслаблення м’язового во­локна не дає молекулам актину взаємодіяти з міозиновими го­ловками товстих філаментів. «Відмикають» актин іони каль­цію, які звільняються з порожнин саркоплазматичної сітки при поширенні імпульса по Т-трубочках. Після зупинки стиму­ляції іони кальцію швидко транс­портуються від міофібрил до саркоплазматичної сітки. Тоді актин знову замикається і ско­рочення припиняється. Меха­нізм, за допомогою якого іони кальцію «відмикають» актин, пов’язаний з їхнім приєднан­ням до тропоніну: молекули тро­поміозину при цьому зсувають­ся і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками міозину.

Енергію, необхідну для ско­рочення м’язів, дає АТФ. Голов­ки міозину здатні зв’язувати мо­лекули АТФ і мають АТФ-азну активність (здатні розщеплю­вати АТФ). Енергія, що вивіль­няється при цьому, використо­вується на згинання молекул міозину в «шарнірних» ділянках, їхнє приєднання до актинових філаментів і просування остан­ніх вздовж міозинових. Комп­лекс актину з міозином і АТФ не стабільний і швидко розпадаєть­ся на актин і міозин-АТФ. Оче­видно, поперечні містки від­окремлюються у той момент, коли головки міозину зв’язу­ють молекули АТФ. Згідно з роз­рахунками цей цикл повторює­ться з величезною швидкістю -50—100 разів на секунду. Ціка­вим є факт, що після смерті, внаслідок припинення синтезу АТФ, у м’язах не лишається молекул, які б викликали відо­кремлення міозину від актину, і актоміозиновий комплекс ста­білізується на кілька годин. Фі­ламенти фіксуються у з’єднано­му положенні. Цей стан має на­зву трупного одубіння і зберіга­ється до появи аутолітичних змін, після чого м’язи стають здатними до пасивного розслаб­лення.

Червоні й білі м’язові волок­на.

У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок міоглобін. За своєю хімічною будовою цей білок дуже близь­кий до гемоглобіну крові і теж здатний зв’язувати кисень і віддавати його при необхідності. Міоглобін забарвлює м’язові во­локна у червоний колір. Залеж­но від вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м’язові волокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М’язи людини здебільшого містять усі три типи волокон, але їхнє співвідношен­ня залежить від функції того чи іншого м’яза.

 Червоні волокна мають незначну товщину, вели­ку кількість міоглобіну в сарко­плазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. Білі волок­на товщі, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Во­локна третього типу займають проміжне положення за цими показниками.

 М’язи, у яких пе­реважають червоні волокна, здатні до більш тривалої безпе­рервної активності, ніж м’язи, що складаються переважно з бі­лих волокон, тому що їхня сар­коплазма добре пристосована до забезпечення своїх енергетичних потреб.

Білі волокна здатні ско­рочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втом­люються, тому що не можуть довго отримувати достатню кіль­кість енергії.

Функціональні особливості поперечно-смугастої м’язової тканини.

З поперечно-посмугованої м’язової тканини побудовані до­вільні м’язи кістяка (скелету) людини, скорочення яких зале­жить від свідомості, на відміну від мимовільного скорочення гладких м’язів.

Поперечно-посмугованим м’язам властивий так званий тетанічний тип скоро­чення, для якого характерні та­кі ознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м’язових волокон у 10—25 разів швидші, ніж гладких м’язових клітин), не тривалі. Посмуговані м’я­зи швидше втомлюються і не можуть перебувати у стані скорочення так довго, як глад­кі.

Будова м’яза як органа.

Окре­мі поперечно-посмуговані м’язові волокна поєднуються сполучною тканиною в орган, який має наз­ву м’яза. Тонкі прошарки пухкої сполучної тканини між м’язови­ми волокнами називають ендомізієм. Ретикулярні та колаге­нові волокна ендомізія переплі­таються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м’язового во­локна плазмолема утворює вузь­кі глибокі вгинання, в які про­никають колагенові та ретику­лярні волокна.

Останні прони­зують базальну мембрану і утво­рюють петлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому місці, де з нею контактують актинові нитки саркомерів. Після виходу з базальної мембрани ретику­лярні волокна переплітаються з колагеновими, а останні пере­ходять у сухожилля.

 Кожне м’я­зове волокно має самостійну інервацію й оточене сіткою гемокапілярів. Комплекс волокна з оточуючими його елементами пухкої сполучної тканини є структурною і функціональною одиницею скелетного м’яза і має назву міон.