РОЗДІЛ 4 НЕРВОВА ТКАНИНА

Нервова тканина – основний компонент у структурі органів нервової системи і нервових провідників.

Основними функціями нервової системи є отримання, зберігання і переробка інформації із зовнішнього і внутрішнього середовища, регуляція і координація діяльності різних систем організму.

Нервова тканина, як і всі інші тканини складається з клітин і міжклітинної речовини. Клітини діляться на два різновиди, що вельми розрізняються один від одного: нейрони (невроцити) і клітини глії (гліоцити). Перший тип клітин здійснює іннервацію і розподіл нервових імпульсів, а другий – виконує допоміжні функції.

Міжклітинна речовина нервової тканини утворена гліальними клітинами (волокнами) і основною (аморфною) речовиною. Міжклітинної речовини в нервовій тканині дуже мало.

Нейрони вельми різноманітні за розмірами і формою. Вони мають низку відмінних особливостей: нейрони завжди мають тіло, тобто ядерну частину (перикаріон) і відростки. У функціональному відношенні відростки нейронів вищих тварин різні. У цитоплазмі нейронів є численні мітохондрії і сильно розвинений сітчастий апарат. При спеціальній обробці препаратів для світлової мікроскопії у перикаріоні знаходять два види структур, що вважаються в класичній гістології специфічними органоїдами нервової клітини – “тигроїдна речовина” або “тигроїд” і нейрофібрили.

Тигроїд – це комплекс глибчастих або зернистих структур, що заповнюють перикаріон і не заходять у відростки-дендрити. Ці утворення відзначаються високою базофілією, тому що мають у своєму складі РНК. У тигроїді знаходять глікоген і білки. Залежно від функціонального стану нейрона розподіл і величина глибок тигроїду може значно змінюватися. Тривале подразнення, перерізання нерва руйнують тигроїд (тигроліз).

Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що тигроїд – це скупчення сплюснутих мішечків гранулярнго ендоплазматичного ретикулуму. У просторах між паралельними мембранами і нейроплазмою розташовані рибосоми, зібрані в полісоми у вигляді розеток.

Нейрофібрили (неврофібрили) – це нитчасті структури, які виявляються в перикаріоні й відростках нервової клітини. Нейрогістологи класифікують нейрони за ступенем розвитку нейрофібрил. Електронна мікроскопія показала, що нейрофібрили, як вони предстають на препараті, у живому нейроні не існують. У цитоплазмі й відростках нервових клітин є фібрилярні структури з поперечником 60–100 Å, які називаються нейропротофібрилами або нейрофіламентами. Ймовірно, при імпрегнації сріблом (методиці, що застосовується для виявлення нейрофібрил) метал осідає на пучках нейрофіламентів і створює видимість товстих нейрофібрил 0,3–0,5 мкм. Крім того, знайдені мікротрубочки, здатні до полімеризації та реполімеризациії.

У нейронах є численні мітохондрії, сильно розвинений сітчастий апарат і агранулярний ретикулум.

Відростки нейрона представлені дендритами й аксонами. В основу класифікації відростків покладені їх функціональні й структурні особливості. Відростки, в кінцевих розгалудженнях яких генерується нервовий імпульс і, по яких цей імпульс приноситься у тіло нейрона (перикаріон), називають дендритами. Відросток, по якому імпульс розповсюджується на периферію від тіла нейрона, називається аксоном або нейритом.

Дендрити – доцентрові, аксони – відцентрові відростки. Дендрити нейронів вищих тварин – розгалуджені відростки, що мають по всій довжині нерівномірну товщину, забезпечені численними виступами, званими “шипиками”. У цитоплазмі дендритів є мікротрубочки, небагато нейрофіламентів, мітохондрії, елементи гранулярного і агранулярногоендоплазматичного ретикулуму, вільні рибосоми. У багатьох шипиках при електронно-мікроскопічному дослідженні знаходять “шипиковий” апарат, що складається зі скупчень паралельно орієнтованих цитомембран, що чергуються з пластинками. Ці утворення звичайно розташовуються перпендикулярно поверхні “шипика”. Мікротрубочки і нейрофіламенти в “шипики” не заходять, але в них є своєрідні нитки, що згинаються. Функціональне призначення “шипикового апарату” і зігнутих ниток не ясне, але, поза сумнівом, за рахунок “шипиків” поверхня дендртів сильно збільшується і вони займають більше 40% загальної поверхні перикаріону і дендритів нейрона. На “шипиках” утворюються синапси.

Число дендритів у нейроні може бути різне. По дендритах нейрон одержує інформацію з різних ділянок мозку і з периферії.

Аксони не гілкуються, не мають “шипиків”. У хребетних звичайно нейрон має один аксон. Конічне розширення на нейроні, яким починається аксон, називається “аксонним горбиком”. Поступово звужуючись, аксонний горбик набуває діаметру аксона і переходить у нього. Аксон надалі покривається спеціальними гліальними оболонками, перетворюючись на нервове волокно.

Аксонний горбик не містить глибок тигроїда і за цією ознакою проксимальної ділянки аксон можна легко відрізнити від дендриту.

На електронограмах в аксонному горбику видно численні мікротрубочки. Поступово зближуючись, вони зв’язуються тонкими перемичками, утворюючи пучки. У самому аксоні мікротрубочки теж численні. Між ними розташовуються нейрофіламенти, кількість яких в аксоні буває більше, ніж у дендритах. У цитоплазмі аксона можуть бути канали гранулярного ретикулуму, що мають по всій довжині різний діаметр, і подовжені мітохондрії, які можуть мати подовжньо орієнтовані крісти.

Аксонний горбик і частина аксона, не покрита гліальною оболонкою, називається “ініціальним сегментом”. Вважають, що в цій області генерується потенціал дії.

Нейрони розрізняються не тільки за числом відростків, але і за місцем в рефлекторній дузі. Одні з них перетворюють зовнішній стимул з периферії в активний фізіологічний процес – нервове збудження. Такі клітини називають аферентними, рецепторними, сенсорними або чутливими нейронами (наприклад, нейрони сиінального ганглія). Інші нервові клітини приносять імпульс з центральної або вегетативної нервової системи на працюючу тканину не нервової природи – їх називають еферентними, іноді руховими нейронами, наприклад, нейрони передніх рогів спинного мозку.

Окрім рецепторних та еферентних нейронів у нервовій системі є асоціативні нервові клітини, що лежать, наприклад, у задніх рогах спинного мозку. Не зважаючи на різні функції нейронів, їх загальна організація схожа.

Класифікація нейронів. Морфологічна класифікація базується на кількості відростків.

Рис. 4.1. Морфологічна класифікація нейронів по кількості відростків (А) та по формі клітинних тіл (Б).

1 – біполярний; 2 – псевдоуніполярний; 3 – мультиполярний; 4 – округлий; 5 – веретеноподібний; 6 – зірчастий; 7 – пірамідний; 8 – грушеподібний; а – дендрит, б – аксон.

За цією ознакою нервові клітини поділяють на: Уніполярні – мають єдиний відросток – аксон;

Біполярні– два відростки – аксон і дендрит;

Псевдоуніполярні – мають один відросток, який на певній відстані від тіла клітини розгалуджується на аксон і дендрит;

Мультиполярні – багато відростків. Один із них аксон, а всі інші – дендрити.Функціональна класифікація нейронів базується на положенні нервової клітини у складі рефлекторної дуги. Розрізняють такі види нейронів:

Аферентні – рецепторні, чутливі – сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс;

Асоціативні – уставні – передають нервовий імпульс між нейронами;

Еферентні – моторні, рухові – забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру.

Нервові волокна. Відростки нервових клітин, утворюючи у білій речовині мозку провідні шляхи або виходячи із ЦНС у складі периферичних нервів, покриваються оболонками, побудованими з клітин, що належать до нейроглії. Відросток нервової клітини, оточений гліальною оболонкою, називається нервовим волокном. Розрізняють два типи нервових волокон: м’якітні (мієлінові) і безм’якітні (безмієлінові).

Відросток нервової клітини у складі будь-якого нервового волокна носить назву осьовий циліндр, а гліальні клітини, що формують оболонку волокна, називаються нейролемоцитами або “шваннівськими клітинами”, товщина соматичних нервових волокон складає 12–14 мкм, а вегетативних – 5–7мкм.

Безм’якітні нервові волокна переважно утворюють нервові провідники, що йдуть до внутрішніх органів, але багато сенсорних волокон також безм’якітні. Кожне таке волокно складається з 3–5, іноді 12 осьових циліндрів, оточених ланцюжком із лемоцитів (гліальних клітин). На поперечних зрізах безм’якітного нервного волокна на електронних мікрофотографіях можна бачити, що кожен осьовий циліндр виявляється зануреним у лемоцит таким чином, що поверхнева мембрана цієї клітини утворює навколо циліндра чохол. При цьому осьовий циліндр виявляється зануреним в тіло гліальної клітини і охопленим складкою з двох ділянок, дотичних або зближених плазматичних мембран лемоцита – цю складку називають мезаксоном. Залежно від того, яке число осьових циліндрів занурене в лемоцит, може бути і різна кількість мезаксонів у нервовому волокні. На подовжньому зрізі безм’якітного волокна видно лемоцити по всій довжині, окрім області нервових закінчень; вони розташовуються на зразок тяжа або колонки. У світловому мікроскопі безм’якітне волокно здається пучком осьових циліндрів, покритих суцільною оболонкою, що складається з цитоплазми лемоцитів і містить численні ядра цих клітин. Мезаксони, а також плазмолема цих клітин, як і плазмолема, що покриває осьові циліндри (аксолема), видні тільки в електронний мікроскоп.

По безм’якітних волокнах імпульс проходить зі швидкістю 1 м/с.

М’якітні нервові волокна можуть знаходитися як у складі ЦНС (у білій речовині мозку), так і в периферичній нервовій системі. Кожне м’якітне нервове волокно має тільки один осьовий циліндр, що є аксоном, зануреним в тяж послідовно розташованих шваннівськіх клітин. При обробці м’якітного волокна осмієвою кислотою навколо його осьового циліндра виявляється інтенсивно забарвлена, добре видима у світловий мікроскоп оболонка, що одержала назву мієлінової (мієлін – ліпід).

Впродовж нервового волокна зустрічаються ділянки, в яких мієлін не виявляється. Такі зони у м’якітному волокні одержали назву “вузлових”, або “кільцевих” перехоплень (перехоплення Ранв’є). У деяких місцях м’якітне волокно виявляється ніби надрізаним, перетнутим похилими лініями, які були названі “насічками мієліну” або “насічками невролеми”. При електронній мікроскопії мієлінових волокон з’ясовано, що кільцеві перехоплення є місцями контакту сусідніх лемоцитів, які забезпечені в цій області численними мітохондріями і мікроворсинками.

Рис. 4.2. Схема утворення мієлінової оболонки у м’якітних нервових волокнах.

Розвиток мієлінових волокон відбувається таким чином.

Тільки один відросток нервової клітини занурюється в цитоплазму лемоцита, тобто шваннівської клітини, утворюючи при цьому мезаксон.

При подальшому розвитку мезаксон подовжується і концентрично нашаровується на осьовий циліндр. Вважають, що це відбувається в результаті обертальних рухів лемоциту.

Численні шари мезаксону, що оточують осьовий циліндр, утворюють мієлін. У хімічному відношенні мієлін – це комплекс ліпідів (холестерину, фосфоліпідів, гліколіпідов) і білків з переважанням вмісту ліпідів.

У процесі утворення мієліну цитоплазма і ядро лемоциту відтісняються на периферію волокна, утворюючи невролему. Зовні шванівські клітини у складі волокна супроводжуються базальною пластинкою і сполучнотканинною оболонкою – ендоневрієм.

Швидкість проведення збудження по м’якітних волокнах у багато разів перевищує швидкість проведення по безм’якітних і складає 70–100 м/с.

Синапси, нервові закінчення. Відростки нервових клітин закінчуються або на інших нейронах (їх тілах або відростках), або на різних клітинах не нервової природи. Іноді нервові термінали розташовуються вільно у міжклітинній речовині. Структурно і функціонально спеціалізований контакт між двома нейронами, або між нейроном і ефектором, або рецептором, називається синапс.

Міжнейрональні синапси. Між двома нейронами розрізняють декілька видів синапсів: аксо-соматичні (між аксоном однієї клітини і тілом іншої); аксо-дендритні (між аксоном однієї клітини і дендритом іншої); аксоаксональні (між двома аксонами). Можливі синапси між двома тілами нейронів, довколишніми дендритами, дендритом і перикаріоном.

Не зважаючи на відмінності в деталях, синапс організований за однією загальною схемою. Аксон в області нервового закінчення дещо розширюється і всередині цього розширення нагромаджується велика кількість дрібних міхурців, званих синаптичними. Крім того, в області розширення, що приносить імпульс відростка, часто виявляється велика кількість дрібних мітохондрій. У районі контактуючої поверхні плазматична мембрана аксона може бути потовщена. Між кінцевою ділянкою аксона і тілом сприймаючого нейрона (дендритом або іншим аксоном) є “синаптична щілина” шириною 200 Ǻ. Мембрани, що обмежують цю щілину, називаються пре- і постсинаптичними.

У синаптичних міхурцях містяться так звані “медіатори” (посередники), необхідні для здійснення імпульсації нейрона.

Нейрон, завдяки своїй здатності виробляти і виділяти медіатори, можна розглядати як своєрідну секреторну клітину. Кожен тип нейронів виробляє певний медіатор. У більшості випадків медіатори – це низькомолекулярні речовини, що легко дифундують. Залежно від типу медіатора, що виділяється нейроном, розрізняють: 1) холінергічні нейрони, що виділяють ацетилхолін; 2) адренергічні нейрони, що виділяють адреналін; 3) серотонінергічні нейрони, що виділяють серотонін; 4) пептидергічні нейрони, що виділяють, пептиди і амінокислоти.

Нервовий імпульс, що прийшов у пресинаптичне закінчення, реалізується у вигляді секреції медіатора, вміщеного в синаптичні міхурці, в синаптичну щілину.

Медіатор впливає на постсинаптичну мембрану, викликаючи зміни мембранного потенціалу в плазмолемі сприймаючого нейрона. В результаті виникає локальний постсинаптичний потенціал. Такий тип генерації імпульсів має місце у так званих “хімічних” або “відкритих” синапсах, що мають синаптичну щілину. Але в деяких випадках в синапсах мембрана аксона і тіла нейрона зливаються – це “закриті” або “електричні” синапси. Передача імпульсу в таких синапсах відбувається не хімічним (за допомогою медіаторів), а електричним шляхом.

Ефекторні синапси. Нервові волокна закінчуються не тільки на нейронах, але і на інших різновидах тканин. Наприклад, на м’язових волокнах, залозах, хроматофорах, електричних і люмінесцентних органах безхребетних.

Регенерація нервових волокон. Відростки нейронів і відповідно периферичні нерви мають здатність до регенерації у разі їх пошкодження. Регенерації нервових волокон передує явище дегенерації. Нейролемоцити периферичного відрізка волокна вже у першу добу різко активізуються. в їх цитоплазмі збільшується кількість вільних рибосом і полісом, ендоплазматичного ретикулуму. Навіть утворюється значна кількість кулястих шаруватих структур різних розмірів і зникає мієліновий шар. У перебігу 3–4-х діб нейролемоцити (лемоцити – шваннівські клітини, олігодендроцити, що беруть участь в утворенні оболонок навколо відростків клітин) значно збільшуються в об’ємі і починають інтенсивно розмножуватися.

Осьові циліндри волокон центрального відрізка утворюють на кінцях булавоподібні розширення – колби росту, занурюються в стрічкоподібно розташовані нейролемоцити периферичного відрізка нерва і ростуть зі швидкістю 1–4 мм за добу.

Нейроглія. На відміну від інших частин організму, де, наприклад, функціонуючі клітини епітелію або м’язів підтримуються міжклітинною речовиною сполучної тканини, у ЦНС функціональні клітини (нейрони та їх відростки) підтримуються клітинами, що походять з тих же клітинпопередниць, з яких утворюються і нейрони. Ці клітини називаються нейроглією (від грецьк. “глія” – клей), оскільки виконуючи свою опорну роль, вони ніби склеюють нейрони один з одним своєю присутністю між тілами нервових клітин та їх відростками, утримуючи їх на місці. У міру спеціалізації нейрона як індивідуальної клітини, в процесі еволюції виникла організація вищого порядку – міжклітинне “співтовариство” нейрона і нейроглії. Гліальні клітини не беруть участі в проведенні імпульсу, але нормальне функціонування нейрона неможливе при відсутності або при пошкодженні глії. Нейрогліальні клітини виконують опорну, трофічну, гомеостатичну і захисну функції. Клітини нейроглії не утворюють синапсів. Існує два різновиди нейроглії: макроглія і мікроглія. Макроглія, в свою чергу, ділиться на астроцитну, епендимну, мультипотенціальну і олігодендроглію.

Астроцитна глія знаходиться в головному і спинному мозку. Її клітини мають зірчасту форму і забезпечені численними відростками однотипної будови, що розгалуджуються. Розрізняють два види астроцитів: плазматичні і волокнисті.

Плазматичні астроцити розташовуються в сірій речовині мозку, тобто в області, де знаходяться нейрони. Ядро одне, овальне, крупне. Плазматичні астроцити характеризуються короткими і товстими відростками, які можуть мати неправильну форму на поперечних зрізах. Ці відростки можуть розпластуватися у вигляді пластинок або утворювати “ніжки”, що закінчуються на судинах, нейронах або клітинах олігодендроглії. Гранулярний ретикулум у протоплазматичних астроцитах розвинений слабко, мітохондрії досить численні, є включення глікогену.

Волокнисті астроцити знаходяться в білій речовині. Вони інтенсивно срібляться, забезпечені численними розгалудженими відростками, що мають на зрізах правильну овальну форму. Довгі відростки волоконних астроцитів зв’язуються з кровоносними судинами, утворюючи на них “ніжки”. Переплетені відростки плазматичних і волокнистих астроцитів формують суцільний шар між ендотелієм капілярів мозку і нервовими волокнами. Ендоплазматичний ретикулум у таких клітинах практично відсутній, цитоплазма бідна на органоїди, водяниста, мітохондрії часто мають неправильну форму і своєрідну ультраструктуру. Іноді в астроциті спостерігається одинична війка та центріоль.

Обидва види астроцитів виконують, перш за все, опорну і розмежувальну роль. Ці відросткові клітини заповнюють увесь простір між нейронами і утворюють прикордонні мембрани між мозком і м’якою мозковою оболонкою, капілярами або порожнинами мозку. При пошкодженні речовини мозку клітини нейроглії, особливо астроцити, починають ділитися і заміщати загиблі клітини.

Епендимна глія, епендимоцити – це покриті війками кубічні клітини, які утворюють вистилання шлуночків мозку і центрального каналу головного та спинного мозку. Епендимоцити мають базальні відростки, які з’єднуються з відростками інших гліальних клітин і всі разом утворюють суцільну перетинку (зовнішню прикордонну мембрану), яка відділяє нервову трубку від навколишніх тканин.

Війки епендимних клітин спрямовані в порожнини мозку, їх мерехтінням забезпечується рух цереброспинальної рідини. У деяких клітинах епендимної глії виявляються секреторні гранули. Секрет, що виділяється цими клітинами, входить до складу цереброспинальної рідини.

Епендимоцити – полярні клітини, мають апікальний і базальний кінець. Ядро знаходиться в базальній частині, гранулярний ретикулум – в апікальній.

Олігодендроглія – це різновид макроглії, клітини якої олігодендроцити, або олігодендрогліоцити, мають невелике число дуже тонких відростків. Тіла цих клітин мають довільну форму, розмір їх малий. Вони не утворюють “ніжок” на судинах, а просто їх оточують. Клітини олігодендроглії знаходяться в білій і сірій речовині мозку. У білій речовині вони розташовані рядами між нервовими волокнами. Цих клітин багато в корі головного мозку, особливо в зоровому горбі. До олігодендроцитів належать сателітні гліоцити, які оточують нейрони з поверхні, а також лемоцити, що створюють оболонки нервових волокон. Ці клітини здатні до активного синтезу білків та інших речовин. У їх цитоплазмі немає фібрил і включень глікогену, але багато мікротрубочок. Добре розвинений сітчастий апарат і гранулярний ретикулум.

Олігодендроцити здатні набухати, причому відростки набухають так, що здавлюють інші гліальні й нервові клітини.

Олігодендроцити виконують двояку функцію:

частина цих клітин бере участь в утворенні оболонок нервового волокна (м’якітного і безм’якітного);
інші олігодендроцити беруть участь у живленні нейронів.

У гліальних клітинах, в порівнянні з нейронами, знайдена більш висока активність деяких ферментів. Вважають, що в системі нейрон–нейроглія існує ніби розподіл функцій. Адекватне, невиснажливе збудження нейрона супроводжується накопиченням РНК у його цитоплазмі. Якщо збудження дуже сильне, нейрон виявляється нездатним справитися з підвищеним навантаженням. Можливо, на цьому етапі відбувається перехід частини гліальної РНК у тіло нейрона. Біосинтетичний апарат нейрогліальної клітини в цих умовах більш стійкий в силу як тіснішого контакту гліальних клітин з кровоносними капілярами, так і особливостей їх обміну в порівнянні з нейронами. Якщо все ж таки гліальний біосинтетичний апарат не справляється з новим навантаженням, відбувається виражене зниження вмісту РНК і білка у гліоциті і нейроні, що відповідає стану виснаження системи. Репаративні процеси в метаболізмі РНК швидше відбуваються у гліальних клітинах, ніж у нейроні.

Мультипотенційна глія утворена дрібними клітинами з відростками, що мають потовщення. За своєю мікроморфологією, ультраструктурою і положенням у тканині мозку ці клітини подібні до мікроглії, але за походженням і функціями вони корінним чином відрізняються від мікрогліальних. Клітини мультипотенційної глії утворюються з нейроектодермальних клітин, у той час як клітини мікроглії утворюються з мезенхімних елементів м’якої мозкової оболонки. Клітини мультипотенційної глії мають високий потенціал до розмноження і диференціювання. Ці клітини можуть перетворюватися на інші типи макрогліальних клітин – астроцити й олігодендрогліоцити. При цьому в них утворюються мікротрубочки, характерні для олігодендроцитів, або при перетворенні їх в астроцити в цитоплазмі накопичується глікоген і з’являються нейрофіламенти.

Клітини мультипотенційної глії можуть також перетворюватися на макрофаги. В їх цитоплазмі знайдена велика кількість лізосом; висока активність кислої фосфатази. Існує думка, що клітини мультипотенційної глії у дорослих організмів є залишковими, малодиференційованими клітинами нейроглії з широкими потенціями до диференціювання.

Мікроглія – сукупність розсіяних по нервовій тканині клітин мікрогліоцитів, що особливо часто зустрічаються біля судин. Ці клітини мають тонкі відростки, що розгалуджуються. При подразненнях нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглії змінюються – збільшується об’єм ядра й цитоплазми, клітини стають круглими, рухомими, втягують свої відростки. Клітини активно пересуваються по нервовій тканині і проявляють фагоцитарну активність. Поглинають загиблі нейрони, нервові волокна, гліоцити, бактерії. При русі мікрогліоцити можуть змінювати свою форму. Мікроглію розглядають як захисний елемент нервової тканини.