РОЗДІЛ 1 ЕПІТЕЛІАЛЬНІ ТКАНИНИ

Епітеліальні тканини, або епітелії, покривають поверхню тіла, слизистих і серозних оболонок внутрішніх органів (шлунку, кишковика та ін.), а також утворюють більшість залоз. У зв’язку з цим розрізняють покривний і залозистий епітелії.

Загальні ознаки епітелію, що відрізняють його від інших тканин:

Епітелій – гранична тканина, яка відмежовує організм від внутрішнього і зовнішнього середовища і при цьому здійснює з ними зв’язок. На поверхні організму розташований покривний епітелій, що здійснює функції поглинання речовин (всмоктування) і виділення продуктів обміну (екскреція). Він також вистилає просвіти внутрішніх органів (кишковика, нирок, матки, сечового міхура та ін.).

Бар’єрна (гранична) функція – важлива ознака епітеліальної тканини, що визначає структуру всіх її різновидів.

Клітини епітелію розташовані у вигляді суцільного пласта, який покриває великі поверхні. Розподіляючись пластом і функціонуючи як єдиний пласт, епітелій відмежовує підлягаючі тканини від зовнішнього для них середовища.
Основну масу в об’ємі епітеліальної тканини складають клітини (наприклад, у сполучній тканині над клітинами значно переважають міжклітинні структури). Епітелій може утворювати різні захисні структури – мушлі, хитини, кутикули.
Епітеліальні тканини, особливо покривна, характеризуються різко вираженою полярністю клітин. Базальна й апікальна частини епітелію значно відрізняються одна від одної структурно і функціонально. Полярність клітин пов’язана з граничним розташуванням епітелію. Зовнішнє середовище, що межує з апікальною частиною клітин, різко відрізняється від внутрішнього, що контактує з базальними ділянками.
Епітелій розташований на базальній мембрані (базальній пластинці) –шарі міжклітинної речовини, утвореної діяльністю як епітеліальних клітин, так і сполучної тканини. Базальна мембрана має товщину 20–100 нм, містить білки – колаген, ламінін, ентактин. Крізь базальну пластинку шляхом дифузії здійснюється живлення епітелію. Необхідно відзначити, що кровоносних і лімфатичних судин в епітелії немає. Таким чином, базальна мембрана, відокремлюючи епітелій від сполучної тканини, одночасно зв’язує їх між собою в епітеліально-сполучнотканинний комплекс. У епітеліальних клітин печінки немає базальної мембрани.

Епітелії беруть участь у побудові багатьох органів і є пластами клітин – епітеліоцитів, які мають неоднакову форму і будову в різних видах епітелію. Між клітинами, що становлять епітеліальний пласт, немає міжклітинної речовини, і клітини тісно зв’язані одна з одною за допомогою десмосом, проміжних і щільних контактів. До базальної мембрани епітеліоцити прикріплюються за допомогою напівдесмосом.

1.1. Покривний епітелій

У межах епітеліальної тканини існує досить велике різноманіття клітинних типів. Виділяють декілька класифікацій епітелію: за походженням, будовою, функціями. Найбільше поширення набула морфологічна класифікація, що враховує розташування клітин на базальній мембрані та їх форму на вільній, апікальній частині епітеліального пласта.

Згідно цієї класифікації розрізняють одношарові і багатошарові епітелії.

В одношарових епітеліях клітини у пласті розташовані в один шар і зв’язані з базальною мембраною.

Рис. 1.1. Різновиди епітеліальних тканин. А – одношаровий плоский. Б – одношаровий кубічний. В – одношаровий циліндричний. Г – одношаровий циліндричний багаторядний миготливий. Д – багатошаровий плоский незроговілий. Е – багатошаровий перехідний в розтягнутому стані. Ж – багатошаровий перехідний у звичайному стані.

Одношаровий епітелій може бути однорядним і багаторядним В однорядного всі клітини мають однакову форму – сплощену, кубічну або призматичну і, отже, їх ядра лежать на одному рівні, тобто в один ряд. Такий епітелій називають ще ізоморфним (isos – рівний). За формою клітин епітелії поділяють на такі різновиди:

Плоский епітелій – висота клітин значно менше їх ширини.
Кубічний епітелій – клітини мають рівні ширину й висоту.
Призматичний (циліндричний) епітелій – висота клітин значно більше ширини.

Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми і висоти, ядра яких лежать на різних рівнях, тобто в декілька рядів, носить назву багаторядного або псевдобагатошарового.

Багатошаровий плоский епітелій буває зроговілим, незроговілим і перехідним. Епітелій, в якому відбуваються процеси ороговіння, тобто перетворення клітин верхніх шарів у рогові луски, називають багатошаровим плоским зроговілим. За відсутності ороговіння епітелій є багатошаровим плоским не зроговілим.

Перехідний епітелій вистилає органи, схильні до сильного розтягування – сечовий міхур, сечовід тощо. За зміни об’єму органу товщина і будова епітелію також змінюються.

Джерела розвитку епітеліальної тканини. Епітелій розвивається з усіх трьох зародкових листків, починаючи з 3–4 тижня ембріонального розвитку людини. Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелії ектодермального, мезодермального і ентодермального походжень. З ектодерми походять багатошарові покривні епітелії, що граничать із зовнішнім середовищем: епідерміс шкіри, епітелій слизової оболонки ротової порожнини, рогівки ока. Ентодермальне і мезодермальне походження мають покривні епітелії внутрішніх органів і залозистий епітелій.

Будова різних типів покривного епітелію. Одношаровий плоский епітелій представлений в організмі ендотелієм і мезотелієм.

Ендотелій вистилає кровоносні й лімфатичні судини, а також камери серця, і є пластом плоских клітин – ендотеліоцитів, розташованих в один шар на базальній мембрані. Ендотеліоцити відрізняються відносною бідністю органел.

Ендотелій бере участь в обміні речовин і газів (О2, СО2) між кров’ю та іншими тканинами організму.

В разі його пошкодження можлива зміна кровотоку в судинах і утворення в їх просвітах тромбів – згустків крові.

Мезотелій розташовується на поверхні серозних оболонок, які вистилають в організмі ссавців три порожнини, що не сполучаються між собою: черевну, плевральну і перикардіальну. Клітини – мезотеліоцити – плоскі з нерівними краями, між сусідніми клітинами є контакти типу десмосом. Деякі з клітин містять 2–3 ядра, замість одного. На вільній поверхні клітини мають поодинокі мікроворсинки. Через мезотелій відбувається виділення і всмоктування серозної рідини.

Мезотеліальні клітини здатні до фагоцитозу часток різної природи. Вони захоплюють туш (фарбники), фрагменти м’язової тканини, меланінові включення, мікроорганізми. Проте здатність до фагоцитозу характерна для клітин мезотелію, що знаходяться в певному функціональному стані і ступені зрілості. Таким чином, одна з функцій мезотелію – захисна.

Однією з найхарактерніших особливостей мезотелію є його здатність до декомплексування і відпадання клітин у порожнину тіла. При цьому десмосоми руйнуються, клітини округлюються і втрачають зв’язок з базальною пластинкою. У нормальних умовах 4–6% від загального числа мезотеліальних клітин виявляються зваженими в порожнинній (перитонеальній) рідині. Мезотелій бере участь в утворенні «серознолімфатичного бар’єру» між тканинами і порожниною тіла.

Мезотеліальне вистилання створює сприятливі умови для ковзання дотичних органів щодо один одного. Присутність мезотелію на поверхні органу перешкоджає утворенню сполучнотканинних спайок між органами черевної і грудної порожнин при порушенні їх цілісності.

Одношаровий кубічний епітелій вистилає частину ниркових канальців, виконуючи функцію зворотного всмоктування низки речовин з первинної сечі в кров.

Одношаровий призматичний епітелій характерний для середнього відділу травної системи. Він вистилає внутрішню поверхню шлунку, тонкої і товстої кишки, жовчного міхура, низки проток печінки і підшлункової залози. У шлунку всі клітини епітелію є залозистими; вони продукують слиз, що захищає стінки шлунку від механічного пошкодження грудками їжі та дії шлункового соку.

У тонкій кишці одношаровий призматичний епітелій активно виконує функцію всмоктування. Він утворений епітеліоцитами, що мають на апікальній поверхні «щіткову облямівку», яка складається з безлічі мікроворсинок. Кишкові епітеліоцити беруть участь у ферментативному розщеплюванні їжі на поверхні стінки кишковика («пристінкове травлення») і всмоктуванні продуктів, що утворилися. Завдяки мікроворсинкам поверхня всмоктування кишкового епітелію збільшується в 25–30 разів. На поверхні мікроворсинок відбувається гідроліз полісахаридів (разом з їх переварюванням у порожнині кишковика) і олігоцукрів. За допомогою методу негативного контрастування на поверхні мембран мікроворсинок були знайдені елементи діаметром 60–80 А, що повторювалися. Відокремлення цих часток від мембран та їх біохімічний аналіз дозволили встановити, що саме в них знаходяться ферменти, які беруть участь у завершальних стадіях гідролізу вуглеводів і білків. Ліпази, розташовані на зовнішніх мембранах кишкових епітеліоцитів, беруть участь в розщеплюванні тригліцеридів, які вивільняються в результаті переварення жирів у порожнині кишковика, до моногліцеридів. Таким чином, за допомогою пристінкового травлення відбуваються завершальні етапи гідролізу багатьох речовин.

Як відомо, поверхня слизистої оболонки кишковика покрита ворсинками і криптами, тобто виростами і поглибленнями. Гістохімічними і біохімічними методами вдалося з’ясувати, що активність гідролітичних ферментів в епітеліоцитах ворсинок у кілька разів вища в порівнянні з клітинами епітелію крипт, причому всі ці ферменти локалізуються переважно або винятково на плазмолемі. Висока ферментативна активність свідчить про важливе значення пристінкового способу травлення.

Келихоподібні клітини виділяють слиз, який покриває епітелій і захищає його і підлягаючі тканини від механічних та хімічних ушкоджень.

Псевдобагатошаровий (багаторядний) епітелій є війчастим, або миготливим. У ньому розрізняють 4 види клітин: 1) війчасті, або миготливі епітеліоцити (основні функціональні клітини); 2) короткі вставні клітини (базальні), за рахунок яких відбувається оновлення тканини; 3) келихоподібні (слизисті); 4) базально-зернисті (ендокринні).

Вставні клітини є стовбуровими, здатними ділитися і перетворюватися на війчасті і слизисті клітини. До поверхні епітелію вершини вставних клітин не доходять, тому вона утворена миготливими клітинами, покритими багатошаровими війками.

Слизисті клітини мають келихоподібну форму і виділяють муцини на поверхню епітеліального пласта.

Окрім миготливих, вставних і слизистих епітеліоцитів у епітелії повітряноносних шляхів розрізняють ендокринні, базально-зернисті клітини, що виділяють у кровоносні судини гормони – біологічно активні речовини для здійснення регуляції дихальної системи.

Війчасті епітелії широко поширені як у хребетних, так і безхребетних тварин. У личинок губок, медуз, поліхет, молюсків війки знаходяться у покривних тканинах. Травний тракт, дихальні органи низки безхребетних, статева система і система виділення також містять миготливий епітелій. Мантія молюсків буває забезпечена війчастими клітинами. У хребетних тварин миготливий епітелій вистилає певні ділянки травного тракту (амфібії, риби), входить до дихальної системи всіх хребетних, вистилає провідні шляхи статевої системи, порожнини мозку (шлуночки і спинномозковий канал). У нижчих хребетних він утворює вистилання вторинної порожнини тіла, у деяких риб вистилає порожнину плавального міхура.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій покриває зовні рогівку ока, вистилає порожнини рота і стравоходу. У ньому розрізняють 3 шари: 1) базальний; 2) шипуватий; 3) плоский (поверхневий).

Базальний шар складається з епітеліоцитів призматичної форми, розташованих на базальній мембрані. До їх складу входять стовбурові клітини, які після розмноження і диференціювання замінюють клітини вищерозміщених шарів епітелію.

Шипуватий шар складається з клітин неправильної багатокутної форми.

Плоский верхній шар утворений плоскими клітинами, які, пройшовши життєвий цикл, відмирають і відпадають з поверхні епітелію.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій утворює епідермальний шар шкіри. У епідермісі відбувається процес ороговіння – перетворення (трансформація) епітеліальних клітин у рогові луски. У клітинах при цьому синтезуються і накопичуються кератини – специфічні білки, а самі клітини поступово з нижнього шару переміщаються у вищерозміщені шари епітелію.

У епідермальному шарі шкіри долонь, підошов, пальців розрізняють 5 основних шарів: 1) базальний, 2) шипуватий, 3) зернистий, 4) блискучий, 5) роговий.

Рис. 1.2. Схема будови багатошарових епітеліїв. А – багатошаровий плоский незроговілий епітелій: 1 – шар плоских клітин, 2 – шипуватий шар, 3 – базальний шар, 4 – базальна мембрана, 5 – сполучна тканина. Б – багатошаровий плоский зроговілий епітелій: 1 – роговий шар, 2 – блискучий шар, 3 – зернистий шар, 4 – шипуватий шар, 5 – базальний шар, 6 – базальна мембрана, 7 – сполучна тканина. В – перехідний епітелій: 1 – покривні клітини, 2 – базальні клітини, 3 – базальна мембрана, 4 – сполучна тканина.

Базальний шар складається з клітин-епітеліоцитів циліндричної форми. У цитоплазмі клітин синтезуються специфічні білки. У цьому шарі є стовбурові клітини, які після розподілу диференціюються і переміщаються у вищерозміщені шари. Тому базальний шар ще називають ростковим, або зачатковим.

Шипуватий шар складається з клітин багатокутної форми, зв’язаних між собою десмосомами. У місці контакту на поверхні клітин помітні «шипики» – вирости, направлені назустріч один одному. У шипуватому шарі, як і в базальному окрім епітеліоцитів є пігментні клітини відросткової форми – меланоцити, що містять меланін – гранули чорного пігменту, а також епідермальні макрофаги – дендроцити і лімфоцити, які створюють в епідермісі систему імунного контролю.

Зернистий шар складається з клітин сплющеної форми, які містять тонофібрили і зерна кератогіаліну – фібрилярного білка, що перетворюється в клітинах вищерозміщених шарів в елєїдин, а потім у кератин – рогову речовину.

Блискучий шар утворений плоскими клітинами, що містять у цитоплазмі елєїдин – речовину, що сильно заломлює світло.

Роговий шар – переважає у шкірі пальців, долонь, підошов ніг і відносно тонкий у решті ділянок шкіри. По мірі переміщення клітин з блискучого шару в роговий у них за участю лізосом зникають ядра і органели. Клітини заповнюються кератином (роговою речовиною), що складається з кератинових фібрил, і пухирцями повітря. Крайні зовнішні рогові луски втрачають зв’язок одна з одною і постійно відпадають з поверхні епітелію. На зміну їм приходять нові з нижчерозташованих шарів.

Рис. 1.3. Перехідний епітелій сечового міхура. А – неростягнутий стан, Б – розтягнутий стан. 1 – поверхневий шар, 2 – проміжний шар, 3 – базальний шар, 4 – сполучна тканина.

Перехідний епітелій характерний для сечовідводних органів – балій нирок, сечоводів, сечового міхура, стінки яких схильні до розтягування при заповненні сечею. У ньому розрізняють 3 шари клітин: 1) базальний з дрібними округлими клітинами; 2) проміжний з клітинами різної форми; 3) поверхневий з крупними, часто дво- і триядерними клітинами, що мають різну форму в залежності від стану стінки органів.

При розтягуванні стінки стають тоншими і поверхневі клітини епітелію сплющуються. Між клітинами здійснюється щільний контакт для запобігання проникненню рідини через стінку органів.

Регенерація. Покривний епітелій завдяки своєму граничному розташуванню постійно зазнає впливу зовнішнього середовища, тому епітеліоцити швидко зношуються і гинуть.

Джерелом їх відновлення є стовбурові клітини епітелію, що зберігають здатність до розподілу протягом усього життя організму. Вони знаходяться в базальному шарі багатошарових епітеліїв і в певних ділянках одношарових. Висока здатність епітелію до фізіологічної регенерації служить підставою для швидкого відновлення його в патологічних умовах. З віком у покривному епітелії спостерігається ослаблення процесів оновлення.