2.3. Сполучні тканини

Сполучні тканини – це група тканин внутрішнього середовища, яка містить власне сполучні тканини, сполучні тканини зі спеціальними властивостями і скелетні сполучні тканини (хрящову і кісткову). Сполучні тканини характеризуються різноманітністю клітин і добре розвиненою міжклітинною речовиною, що складається з волокон і основної аморфної речовини. Будова міжклітинної речовини та її фізико-хімічні особливості визначають значною мірою функціональне значення різновидів сполучної тканини.

Сполучна тканина виконує функції:

механічну, опорну і формоутворюючу, входячи до складу капсули і строми багатьох органів;
захисну, здійснюючи захист внутрішніх органів (фасції, хрящі, кістки), у ній відбувається фагоцитоз і вироблення імунних тіл;
пластичну, беручи активну участь у процесах адаптації до змінних умов існування, регенерації, в загоєнні ран;
трофічну, регулюючи живлення в щільних тканинах, їх участь в обміні речовин і підтримці гомеостазу внутрішнього середовища організму.

2.3.1. Власне сполучна тканина

В основу класифікації сполучних тканин покладений принцип співвідношення клітин і міжклітинних структур, а також ступінь упорядкованості розташування сполучно-тканинних волокон. Власне сполучну тканину підрозділяють на волокнисті сполучні тканини і сполучні тканини зі спеціальними властивостями.

Волокнисті сполучні тканини підрозділяють на рихлу і щільну, а останню, в свою чергу, на неоформлену й оформлену.

Рихла волокниста тканина виявляється у всіх органах, тому що вона супроводжує кровоносні та лімфатичні судини й утворює строму багатьох органів. Клітини сполучної тканини гетерогенні за походженням. Розрізняють: фібробласти, макрофаги, плазмоцити, зернисті клітини, адіпоцити, пігментоцити, адвентиційні клітини, перицити судин, а також лейкоцити, що мігрують сюди з крові.

Фібробласти (від лат. fibra – волокно, грец. blastos – паросток, зачаток) – найбільше численна група клітин, різних за ступенем диференціювання, що характеризуються здатністю синтезувати фібрилярні білки (колаген, еластин) і глікозаміноглікани з подальшим виділенням їх в міжклітинну речовину. Розвиваються в ембріогенезі з мезенхимних клітин, а у постембріональний період – зі стовбурових клітин.

У процесі диференціювання утворюється діферон – ряд клітин: стовбурові клітини – напівстовбурові клітини-попередники – малоспеціалізовані клітини – диференційовані фібробласти – фіброцити. З діяльністю фібробластів пов’язане утворення основної речовини і волокон, загоєння ран, розвиток рубцюватої тканини та ін. У звичних умовах фібробласти здатні до незначної рухливості і слабкої фагоцитарної активності. Під час руху фібробласт сплощується, а поверхня його може збільшитися в 10 разів.

Фіброцити – дефінітивні форми розвитку фібробластів, мають веретеноподібну форму з відростками і невеликим числом органел, вакуолей, ліпідів і глікогену.

Макрофаги – рухомі клітини, що блукають і активно фагоцитують, багаті на органели для внутрішньоклітинного переварювання поглиненого матеріалу і синтезу антибактеріальних та інших біологічно активних речовин. Макрофаги утворюються зі стовбурової гемопоетичної клітини. Оновлення макрофагів у пухкій волокнистій сполучній тканині відбувається в 10 разів швидше, ніж фібробластів.

Макрофагів багато в ділянках, забезпечених кровоносними судинами. Їх кількість значно зростає при запаленні. Вони мають різну форму: сплющені, округлі, неправильної форми з нерівними краями і чітко обкресленими межами. Макрофаги звичайно мають одне ядро невеликого розміру з глибкамі хроматину. Цитоплазма базофільна, багата лізосомами, фагосомами і піноцитозними пухирцями.

Макрофаги секретують у міжклітинну речовину біологічно активні чинники і ферменти (інтерферон, протеази та ін.), завдяки чому забезпечують їх різноманітні захисні функції.

Рис. 2.5. Клітини сполучної тканини. 1 – фіброцит; 2 – макрофаг; 3 – плазматична клітина; 4 – тучна клітина; 5 – лімфоцит; 6 – нейтрофільний гранулоцит; 7 – адипоцит; 8 – ендотеліоцит; 9 – серицит; 10 – адвентиціальна клітина; 11 – колагенове волокно; 12 – еластичне волокно.

Виділяють мононуклеарну макрофагічну систему, до якої відносять сукупність усіх клітин, що мають здатність захоплювати з тканинної рідини організму чужорідні частки і загиблі клітини, тобто клітинний детрит. Клітини цієї системи здатні до фагоцитозу, мають на своїй поверхні рецептори до імуноглобулінів і походять з промоноцитів кісткового мозку й моноцитів крові. Макрофагічна система є потужним захисним апаратом, що бере участь у загальних і місцевих захисних реакціях організму.

Плазматичні клітини (плазмоцити) – забезпечують гуморальний імунітет. Вони синтезують антитіла – білки гамма-глобуліни, що виробляються при появі в організмі антигену, аналогічно В-лімфоцитам крові. Плазмоцити зустрічаються в пухкій волокнистій тканині, в сальнику, селезінці тощо і утворюються з В-лімфоцитів, мають округлу або овальну форму з невеликими ядрами.

Зернисті клітини (тканинні базофіли) мають у цитоплазмі специфічну зернистість і виступають регуляторами місцевого гомеостазу сполучної тканини. Зернистість цих клітин подібна до гранул базофільних лейкоцитів крові. Гранули містять кілька речовин, що мають велике фізіологічне значення. Першою з них є гепарин, який запобігає зсіданню крові, має протизапальну дію. Друга речовина – гістамін, який становить 10% умісту гранул, діє на непосмуговані м’язи, викликаючи їх скорочення, а також сприяє виходу плазми з венул і капілярів за рахунок розширення і підвищення проникності їхньої стінки. Отже, зернисті клітини беруть участь у регуляції згущення крові, підвищенні проникності гемато-тканинного бар’єру, в процесах запалення та ін. У людини зернисті клітини виявляються усюди, де є прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, особливо багато їх у стеках шлунково-кишкового тракту, матці, молочній залозі. Вони мають різноманітну форму – овальну, неправильну, іноді з відростками, що пов’язане із здатністю до амебоїдного руху. Ядра цих клітин невеликі, органели розвинені слабко. Їх кількість змінюється залежно від різних фізіологічних станів організму: зростає в матці і молочних залозах у період вагітності, а в шлунку, кишковику і печінці – в розпал травлення.

Попередники зернистих клітин остаточно не визначені. Вважають, що вони походять зі стовбурних кровотворних клітин червоного кісткового мозку і характеризуються вкрай рідкісним процесом мітотичного розподілу.

Адіпоцити (жирові клітини) – мають здатність накопичувати у великих кількостях резервний жир, що використовується в трофіці, енергоутворенні і метаболізмі води. Адіпоцити розташовані групами, рідше – поодинці і, як правило, біля кровоносних судин. Накопичуючись у великих кількостях, вони утворюють жирову тканину.

Клітини мають кулясту форму. В їх цитоплазмі міститься велика крапля нейтрального жиру (тригліцеридів) і невелика кількість інших ліпідів – холестерину, фосфоліпідів та ін. Витрачання депонованого в адіпоцитах жиру відбувається під дією ліполітичних гормонів (адреналіну, інсуліну) і тканинного ліполітичного ферменту (ліпази).

Пігментоцити (пігментні клітини) – містять у цитоплазмі пігмент меланін. У людей чорної і жовтої рас пігментоцити більше поширені, чим і визначається колір шкіри, незмінний залежно від сезону року. Меланоцити мають короткі, непостійної форми відростки. До сполучної тканини ці клітини належать формально, оскільки розташовані в ній. Але походять вони не з мезенхими, а з нервових гребенів.

Адвентиційні клітини – мало спеціалізовані клітини, супроводжують кровоносні судини. Вони мають сплощену або веретеноподібну форму із слабофільною цитоплазмою, овальним ядром і слабо розвиненими органелами. В процесі диференціювання можуть перетворюватися у фібробласти й адіпоцити.

Рис. 2.6. Схема будови адіпоцитів білої та бурої жирової тканини: А – однокрапельний адіпоцит, Б – багатокрапельний адіпоцит; 1 – ядро; 2 – цитоплазма; 3 – велика краплина жиру; 4 – більш дрібні краплини жиру; 5 – мітохондрії.

Міжклітинна речовина складається з колагенових, ретикулярних, еластичних волокон, а також з основної речовини. Міжклітинна речовина утворюється, з одного боку, шляхом секреції, здійснюваної сполучнотканинними клітинами, а з іншого – за рахунок плазми крові, що надходить у міжклітинний простір.

У зародка людини утворення міжклітинної речовини відбувається з 1-2 місяця розвитку. Протягом життя міжклітинна речовина постійно поновлюється – резорбуєтся і відновлюється.

Колагенові волокна визначають міцність різних видів сполучної тканини. У пухкій волокнистій сполучній тканині вони розташовуються в різних напрямах у вигляді пучків. Внутрішня структура колагенового волокна визначається фібрилярним білком – колагеном, який синтезується фібробластами. Розрізняють 12 типів колагену, що розрізняються за молекулярною організацією, органною і тканинною приналежністю.

Рис. 2.7. Пухка волокниста сполучна тканина.

А, Б, В – приклади препаратів. І – основна речовина; ІІ – колагенові волокна; ІІІ – еластичні волокна; ІV – клітини; V – кровоносна судина. 1 – фібробласти, 2 – фіброцити, 3 – макрофаги, 4 – тучні, 5 – плазмоциди, 6 – лейкоцити, 7 – жирові.

До складу колагенового волокна входять від одиничних до десятків фібрил. Волокна відзначаються малою розтяжністю і великою міцністю на розрив. При кип’ятінні вони утворюють клейку речовину (греч. кolla – клей), що і лягло в основу назви цих волокон.

Ретикулярні волокна містять білок колаген і велику кількість вуглеводів, які синтезуються ретикулярними клітинами кровотворних органів і утворюють тривимірну мережу (ретикулум), звідки і беруть свою назву.

Еластичні волокна визначають пружність, еластичність і розтяжність сполучної тканини. По міцності вони поступаються колагеновим і мають волокна округлої або сплющеної форми. Товщина еластичних волокон менша, ніж колагенових, але іноді може досягати декількох мікрометрів (у щільній тканині вийної зв’язки).

Основним хімічним компонентом еластичних волокон є глобулярний білок еластин, що синтезується фібробластами. У порівнянні з колагеном еластин містить менше полярних амінокислот (гідрооксилізину і гидрооксипроліну). Для еластину характерна відсутність цистину і наявність амінокислот, що беруть участь у стабілізації молекулярної структури еластину і надають йому здатності до розтягування, еластичності. Зрілі еластичні волокна містять близько 90% еластичних білків. Електронна мікроскопія дозволила встановити, що еластичні волокна в центрі містять аморфний компонент, а по периферії – мікрофібрилярний.

Аморфний (основний) компонент міжклітинної речовини.

Клітини і волокна сполучної тканини вміщені в аморфний компонент, або основну речовину. Це желеподібне гідрофільне середовище, утворене за допомогою фібробластів. Основна речовина бере участь у транспорті метаболітів між клітинами і кров’ю, у механічній, опорній, захисній функціях.

До складу аморфної речовини входять ліпіди, альбуміни і глобуліни крові, мінеральні речовини (солі Na, К, Ca і ін.). Кількість основної речовини в різних ділянках сполучної тканини неоднакова: багато її на межах з тканинами іншого походження, мало – біля капілярів і судин.

Физико-хімічний стан міжклітинної речовини значною мірою визначає функціональні особливості сполучної тканини. Чим щільніше міжклітинна речовина, тим сильніше виражена механічна, опорна функції.