2.3.2. Щільна волокниста сполучна тканина

Щільна волокнистаа сполучна тканина характеризується: 1) сильним розвитком волокнистих структур, що додають їй велику щільність і міцність; 2) значним переважанням волокнистих компонентів над аморфною речовиною; 3) бідністю й однотипністю клітинного складу; головним чином, це клітини – фіброцити.

Розрізняють неоформлену і оформлену щільну сполучну тканину. До першої відносять сітчастий шар шкіри, сполучну тканину оболонок, що покривають суглоби і деякі внутрішні органи. Колагенові волокна в неоформленій щільній сполучній тканині тісно прилягають одне до одного і утворюють густу повсть з неврегульованим розташуванням фібрилярних структур. Аморфної речовини в цій тканині міститься мало, різноманітність клітин невелика (майже винятково фібробласти і фіброцити). Клітини, як правило, сильно сплюснуті оточуючими їх волокнами. Ці тканини виконують, в основному, механічну функцію.

Оформлена щільна сполучна тканина відрізняється від неоформленої тим, що волокна її міжклітинної речовини закономірно орієнтовані один щодо одного, тобто розташовані строго впорядковано. Оформлена волокниста сполучна тканина зустрічається в сухожиллях і зв’язках, у фіброзних мембранах.

Волокниста сполучна тканина сухожиль – це нерозтяжні тяжі, якими м’яз прикріпляється до кісток. Для цієї тканини характерне паралельне розташування колагенових волокон, що дуже тісно прилягають одне до одного. Кожне з волокон має таку ж будову, як і в пухкій сполучній тканині. Між колагеновими волокнами розташовуються сухожильні клітини – фіброцити. На подовжніх зрізах сухожилля клітини мають форму паралелограмів, ромбів або трапецій і розташовані низками між колагеновими волокнами. На поперечних зрізах фіброцити мають зірчасту форму. Короткі відростки звужуються у напрямку до кінців і охоплюють багатогранні або неправильно округлі в перетині колагенові волокна. Пластинчасті відростки оточують волокна, побудовані з колагенових фібрил.

Рис. 2.8. Схема морфологічної організації сухожилля. А – поперечний розріз. Б – повдовжний розріз. В, Г – схема розташування колагенових пучків першого порядку.

Сухожилля в цілому має досить складну організацію. Колагенові волокна, розташовані паралельно одне одному, називають пучками першого порядку. Вони розмежовуються сухожильними клітинами. Групи пучків першого порядку (по 50–100 волокон) об’єднуються в міцніші пучки, покриті сполучнотканинною оболонкою, яка містить кровоносні судини і нервові розгалуження. Це пучки другого порядку. Прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, що розділяють пучки другого порядку, називаються ендотенонієм. Групи таких пучків знов охоплюються сполучнотканинною оболонкою і утворюють пучки третього порядку. У крупних сухожиллях можуть бути і пучки четвертого і навіть п’ятого порядків. Ззовні сухожилля також вкрито сполучнотканинною оболонкою – перитенонієм.У перитенонії і ендотенонії проходять кровоносні судини, що живлять сухожилля, нерви і нервові закінчення, що посилають в центральну нервову систему сигнали про стан натягнення тканини сухожиль.

Сухожильні клітини – високодиференційовані, не здатні до мітотичного розподілу. Проте, при пошкодженні сухожилля в ньому розвиваються регенераторні процеси. Джерелом служать малодиференційовані клітини, розташовані біля судин в ендотенонії і перитенонії.

До щільної оформленої волокнистої сполучної тканини відноситься і вийна зв’язка. Пучки її утворені еластичними волокнами і нечітко підрозділені.

До фіброзних мембран відносять сухожильні центри діафрагми, капсули деяких органів, тверду мозкову оболонку, склеру, охрястя, окістя та ін. Фіброзні мембрани важко розтягуються внаслідок того, що пучки колагенових волокон і клітини між ними (фібробласти і фіброцити) розташовуються в певному порядку в декілька шарів один над одним. Окремі пучки волокон, що знаходяться на різних рівнях, переходять з одного шару в іншій, зв’язуючи їх між собою. Окрім пучків колагенових волокон, у фіброзних мембранах є еластичні волокна.

Таким чином, головна роль у гістофізіології щільних сполучних тканин належить не клітинам і аморфній речовині, а міцному остову волокнистих компонентів, об’єднаних у пучки. Сам принцип організації остова і перш за все орієнтація в ньому волокон чітко адаптовані до тих механічних навантажень, які витримує цей вид тканин.

2.4. Хрящова тканина

Хрящова тканина належить до високоспеціалізованої групи сполучних тканин з вираженими механічними функціями, вони також виконують опорну, захисну функції і беруть участь у водно-сольовому обміні. У тканині сильно развинена міжклітинна речовина, а клітин відносно небагато.

Хрящові тканини входять до складу органів дихальної системи, суглобів, міжхребетних дисків тощо.

Будь-який хрящ як анатомічне утворення має власну загальну організацію. З поверхні хрящ вкритий охрястям, до складу якого входять продовжні клітини типу фібробластів і пучки колагенових волокон, між ними розгалуджуються кровоносні судини і нерви. Охрястя повільно переходить у поверхневі шари хряща. Клітини у цій зоні сплющені й розташовані поодиноко у міжклітинній хрящовій речовині. Вони називаються хондробластами. У глибинних шарах хряща клітини хондроцити звичайно згруповані у комплекси, названі ізогенні групи. Цей термін вказує на єдність походження клітин у такому комплексі.

Гіаліновий (склоподібний) хрящ є найпоширенішим різновидом хрящової тканини. З неї побудована основна частина хрящів дихальних шляхів, вентральні частини ребер, суглобові поверхні. В ембріонів гіаліновий хрящ утворює велику частину скелета, в живому організмі гіаліновий хрящ має напівпрозорий вигляд і забарвлений у голубувато-білий колір. Фібрилярність виявляється лише при спеціальних методах обробки препаратів і в поляризованому світлі.

Рис. 2.9. Схема морфологічної організації гіалінового хряща.

Міжклітинна речовина гіалінового хряща, як і всіх типів хрящової тканини, в основному складається з різновиду білка колаген-хондрину. Міжклітинна речовина відзначається високою гідрофільністю, що обумовлює її густину, тургор і сприяє дифузії поживних речовин, води і солей. Проте крупні білкові молекули, що мають властивості антигенів, не проходять. Цим пояснюється успішна трансплантація в клініці ділянок хряща.

Еластичний хрящ є іншим різновидом хрящової тканини, що зустрічається у надгортаннику, вушній мушлі, крилах носу тощо. У міжклітинній речовині цього хряща виявлено значну кількість еластичних волокон, які утворюють густу сітку навколо окремих хрящових клітин та ізогенних груп. У свіжому стані еластичний хрящ має жовтуватий колір. Його механічні властивості пов’язані з наявністю в ньому, поряд з колагеновими, також і еластичних волокон, які надають цій тканині високої гнучкості та еластичності. Еластичний хрящ ніколи не вапнується.

Волокниста хрящова тканина – це перехідна форма між гіаліновим хрящем та щільною сполучною тканиною. Цей різновид хряща зустрічається у між хребцевих дисках і круглій зв’язці стегна. Міжклітинна речовина містить паралельно направлені колагенові пучки, котрі поступово розрихляються й переходять у гіаліновий хрящ. З’являються справжні хрящові клітини, розміщені в ізогенних групах. Волокнистий хрящ не має охрястя.

Клітини хрящової тканини. У ході розвитку хрящової тканини утворюється діферон: стовбурові клітини – напівстовбурові клітини – хондробласти – хондроцити.

Хондроцити – основний вид клітин хрящової тканини. Вони мають овальну, округлу форми залежно від ступеня диференціювання. Розташовані в особливих порожнинах у міжклітинній речовині поодинці або групами по дві-чотири, а в центрі хряща – по шість-вісім клітин. Це здійснюється тому, що в глибоких шарах хряща щільність міжклітинної речовини збільшується і хрящові клітини після поділу не мають можливості відійти одна від одної. Групи клітин, що лежать в одній порожнині, називаются ізогенними. Вони утворюються шляхом розподілу однієї клітини. Розрізняють три типи хондроцитів у ізогенних групах.

Перший тип хондроцитів характеризуєтся високим ядерноцитоплазматичним співвідношенням, розвитком вакуолярних елементів, наявністю мітохондрій та рибосом.

Другий тип хондроцитів відзначається зниженим ядерноцитоплазматичним співвідношенням, інтенсивним розвитком гранулярного ендоплазматичного ретикулуму і комплексу Гольджі.

Третій тип хондроцитів має найнижче ядерно-цитоплазматичне співвідношення, відзначається сильним розвитком и упорядкованим розташуванням гранулярного ендоплазматичного ретикулуму.

Хондробласти – це молоді сплющені клітини, здатні до проліферації та синтезу міжклітинної речовини хряща. Вони є нащадками стовбурових клітин. Цитоплазма хондробластів має добре розвинений гранулярний і гранулярний ендоплазматичний ретикулум і комплекс Гольджі.

За участі хондробластів відбувається периферичний – апозиційний ріст хряща. Хондробластоцити в процесі розвитку хряща перетворюються в хондроцити.

Хондрогістогенез. Розвиток хрящової тканини здійснюється як в ембріональному, так і постембріональному періоді при регенерації.

Джерелом розвитку хрящових тканин є мезенхіма. У тих місцях тіла зародка, де утворюється хрящ, мезенхіма спочатку зміцнюється, клітини втрачають свої відростки, посилено розмножуються і щільно прилягають одна до одної, створюючи певний тиск – тургор. Такі ділянки називаються хондрогеними острівцями. Мезенхимні клітини, що входять до їх складу, диференціюються в хондробласти – клітини, які утворюють хрящову тканину. У цитоплазмі таких клітин збільшується кількість вільних рибосом, з’являються ділянки гранулярного ендоплазматичного ретикулуму. У наступній стадії – первинної хрящової тканини, клітини центральної ділянки (первинні хондроцити) збільшуються у розмірі, набувають округлої форми. В їх цитоплазмі розвивається гранулярний ендоплазматичний ретикулум, де відбувається синтез і секреція фібрилярних білків (колагену). Таким чином утворюється оксифільна міжклітинна речовина.

У подальшому настає стадія диференціювання хрящової тканини – хондроцити набувають здатності синтезувати як фібрилярні білки, так і зв’язані з неколагеновими білками протеоглікани.

По периферії хрящової закладки на межі з мезенхімою формується охрястя – оболонка, що вкриває хрящ ззовні. Вона складається із зовнішнього волокнистого та внутрішнього хондрогенного шарів. У хондрогенній зоні клітини, інтенсивно ділячись, диференціюються в хондробласти, котрі зберігають здатність до синтезу ДНК, размноження, а також до синтезу компонентів міжклітинної речовини.

Хрящові клітини, розташовані в центрі молодого хряща, зберігають здатність протягом деякого часу до мітотичного розподілу. За рахунок збільшення кількості цих клітин відбувається внутрішнє збільшення маси хряща, що називається інтерстиціальним ростом. Він спостерігається в ембріогенезі, а також при регенерації хрящової тканини.

В міру росту і розвитку хряща центральні ділянки все більше віддаляються від живильних судин і починають відчувати дефіцит у трофіці. Внаслідок цього хондроцити втрачають здатність до розмноження.

Останній етап розвитку диференційованого хряща супроводжується поглибленням суперечностей між ростом тканини та її живленням, створюються умови, незадовільні для функціонування клітин та міжклітинної речовини. Поблизу клітин відкладаються солі кальцію (вапнування), а в центрі хряща спостерігається азбестова дистрофія. У хрящі виникають порожнини, в які вростають кровоносні судини, тому часто на місці зруйнованого хряща розвивається кісткова тканина.