2.5. Кісткова тканина

Кісткова тканина – спеціалізований тип сполучної тканини з високою мінералізацією міжклітинної речовини, що містить близько 70% неорганічних сполук. З цієї тканини побудовані кістки скелету, що мають виражені опорну, механічну і захисну функції для внутрішніх органів, а також є депо солей кальцію, фосфору та ін. Матрикс кісткової тканини (органічна речовина) представлений в основному білками і ліпідами. Органічні і неорганічні компоненти в поєднанні один з одним дають дуже міцну опорну тканину, здатну витримувати розтягування, стиснення тощо.

Не зважаючи на високий ступінь мінералізації, в кісткових тканинах відбувається постійне оновлення речовин, що входять до їх складу. Морфофункціональні властивості кісткової тканини змінюються залежно від віку, м’язової активності, умов живлення.

Кісткова тканина будується з клітин і міжклітинної речовини. Як і всі інші види сполучної тканини, вона має сильно розвинену міжклітинну речовину, а клітин порівняно мало. За хімічними властивостями органічних компонентів кісткова міжклітинна речовина вельми близька до хрящової. У ній також міститься різновид колагену, званий осеїном.

Мінеральна речовина кістки складається з кристалів гідрокси- або оксиапатиту, які мають вид голчастих або пластинчастих часток.

За структурою міжклітинної речовини кісткову тканину ділять на два різновиди: ретикулофіброзну (грубоволокнисту) і пластинчасту.

Клітини кісткової тканини. Кісткові тканини містять три види клітин: остеоцити, остеобласти і остеокласти. В ході розвитку кісткової тканини утворюється два діферонт: перший – стовбурові остеогенні клітини, напівстовбурові стромальні клітини, остеобласти, остеоцити; другий діферон гематогенного походження – стовбурові кровотворні клітина, напівстовбурові кровотворні клітини, монобласти, промоноцити, моноцити, остеокласти.

Остеоцити – це переважаючі по кількості дефінітивні клітини кісткової тканини, що втратили здатність до розподілу. Вони мають відросткову форму, компактне, відносно крупне ядро і слабкобазофільну цитоплазму. Органели розвинені слабко. Наявність центріолей не встановлено. Обмін речовин між остеоцитами і кров’ю здійснюється через тканинну рідину.

Остеобласти, остеобластоцити – молоді клітини, що створюють кісткову тканину. У кістці, що сформувалася, вони зустрічаються тільки в глибоких шарах окістя і в місцях регенерації кісткової тканини після її травми. Остеобласти бувають різної форми: кубічної, пірамідальної тощо.

Ядро округлої або овальної форми. У цитоплазмі добре розвинені гранулярний ендоплазматичний ретикулум, мітохондрії і комплекс Гольджі.

Остеобласти так само, як і остеоцити, в які вони перетворюються, – клітини, що не діляться.

Остеокласти – це клітини гематогенної природи, здатні поруйнувати звапнований хрящ і кістку. Містять від трьох до декількох десятків ядер. Цитоплазма слабкобазофільна, іноді оксифільна. Остеокласт багатий мітохондріями і лізосомами, гранулярний ендоплазматичний ретикулум розвинений відносно слабко. У тому місці, де остеокласт стикається з кістковою речовиною, утворюється лакуна.

Міжклітинна речовина складається з основної речовини, що включає неорганічні солі. У ній розташовуються колагенові волокна, що створюють невеликі пучки. Волокна можуть мати безладний (у ретикулофіброзній кістковій тканині) або чітко орієнтований (у пластинчастій кістковій тканині) напрям.

В основній речовині кісткової тканини в порівнянні з хрящовою міститься відносно невелика кількість хондроїтиносірчаної кислоти, але багато лимонної та інших кислот, створюючих комплекси з кальцієм. У кістковій тканині знайдено більше 30 мікроелементів (мідь, стронцій, цинк, барій, магній та ін.), що виконують важливу роль у метаболічних процесах в організмі.

Ретикулофіброзна (грубоволокниста) кісткова тканина зустрічається, в основному, у зародків. У дорослому організмі вона виявляється на місці зарослих черепних швів і в місцях прикріплення сухожиль до кісток. У нижчих хребетних (риб і амфібій) з грубоволокнистої тканини будується весь скелет.

Безладно розташовані колагенові волокна утворюють у ній товсті пучки. В основній речовині ретикулофіброзної кісткової тканини знаходяться кісткові порожнини (лакуни) подовжено-овальної форми з довгими канальцями, в яких лежать остеоцити з відростками. З поверхні грубоволокниста кістка покрита окістям.

Пластинчаста кісткова тканина – це найпоширеніший різновид кісткової тканини в дорослому організмі. Складається з кісткових пластинок, утворених кістковими клітинами і мінералізованою аморфною речовиною з колагеновими волокнами, орієнтованими в певному напрямі. Причому в сусідніх пластинках волокна мають різний напрям, завдяки чому досягається велика міцність пластинчастої кісткової тканини.

У вищих хребетних скелет утворений пластинчастими кістками. Структурною одиницею такої кістки є кісткова пластинка. Це шар міжклітинної речовини, що містить упорядковано розташовані колагенові волокнини. Поперечник кісткових пластинок вимірюється декількома мікронами, а протяжність їх може бути досить великою, але дуже варіює залежно від типу кістки. Кісткові пластинки розташовуються тісно одна до одної, причому в сусідніх пластинках осеїнові волокна проходять звичайно у різних напрямах. Частина осеїнових волокон переходить з однієї пластинки в іншу. Це додає кістці міцність. Між кістковими пластинками знаходяться кісткові клітини – остеоцити. Пластинчаста кістка в різних частинах скелета може бути або губчастою (наприклад, в епіфізах трубчастих кісток), або компактною (у діафізах кісток). У першому випадку групи кісткових пластинок утворюють щаблину, що йде у різних напрямах. Між щаблиною знаходяться порожнини, заповнені червоним кістковим мозком і численними капілярами.

Трубчаста кістка побудована, в основному, з пластинчастої кісткової тканини. У компактній кістці кісткові пластинки розташовуються строго впорядковано, паралельно довгій осі трубчастої кістки. Їх орієнтування визначається ходом кровоносних судин, навколо яких кісткові пластинки утворюють циліндри, вбудовані один в одний. Навколо однієї кровоносної судини розташовуються 5–15 циліндрів з кісткових пластинок. Між пластинками знаходяться кісткові клітини. Комплекс пластинок, оточуючих одну кровоносну судину, що проходить паралельно осі трубчастої кістки носить назву остеон (гаверсова система).

Компактна речовина, що створює діафіз кістки, складається з кісткових пластинок, розташованих в певному порядку, утворюючи складні системи. У діафізі розрізняють три шари:

зовнішній шар загальних пластинок;
середній, створюючий навколо судин остеони; 3) внутрішній шар загальних пластинок.

Зовнішні загальні пластинки не утворюють повних кілець навколо діафіза кістки, перекриваються на поверхні наступними шарами пластинок.

Внутрішні загальні пластинки добре розвинені там, де компактна речовина кістки межує з кістковомозковою порожниною. Там, де компактна речовина переходить в губчасту, його внутрішні загальні пластинки продовжуються в пластинки щаблини губчастої речовини.

У зовнішніх загальних пластинках проходять наскрізні канали, по яких з окістя всередину кістки входять судини

У середньому шарі кісткові пластинки розташовуються в остеонах, формуючи остеонні пластинки, а також вставочні пластинки, що лежать між остеонами. Остеони – структурна одиниця компактної речовини трубчастої кістки. Судини, розташовані в каналах остеонів, сполучаються одна з одною і з судинами кісткового мозку й окістя.

На поперечному зрізі компактної кістки остеони розташовуються на деякій відстані один від одного. Ці простори теж заповнені вставними кістковими пластинками, які не створюють концентричних систем. Вся кістка, в цілому, охоплюється декількома шарами кісткових пластинок, званими зовнішніми, загальними або генеральними, до яких із зовнішньої сторони кістки примикає окістя.

Окістя (периост) складається з двох шарів: зовнішній (волокнистий) і внутрішній (клітинний). Зовнішній утворений волокнистою сполучною тканиною. Клітинний шар містить остеобласти різного ступеня диференціювання і остеокласти. Через окістя проходять судини, що живлять кров, і нерви, які розгалуджуються у внутрішньому шарі. Окістя пов’язує кістку з навколишніми тканинами і бере участь в її трофіці, розвитку, зростанні і регенерації.

Ендост – дуже тонка і ніжна оболонка, що вистилає кістку з боку кісткового мозку. Як і періост, вона утворена волоконною сполучною тканиною і містить остеобласти і остеокласти.

Кровоносні судини утворюють у внутрішньому шарі окістя густу мережу. Лімфатичні судини розташовуються, в основному, в зовнішньому шарі окістя.

Окістя включає мієлінові і безмієлінові волокна, створюючі пухке сплетіння. Ці волокна належать до нервової тканини і, супроводжуючи кровоносні судини, проникають у канали остеонів, а потім у кістковий мозок.

Остеогістогенез. Розрізняють ембріональний і постембріональний остеогістогенез. У ембріона кісткова тканина розвивається з мезенхими двома способами: 1) безпосередньо з мезенхими; 2) з мезенхими на місці раніше утвореної хрящової моделі кістки. Постембріональний розвиток кістки здійснюється при регенерації.

Процес утворення кісткової тканини з мезенхими називається прямим остеогістогенезом. При розвитку кісткової тканини безпосередньо з мезенхіми визначають наступні етапи.

Перший етап – формування у складі мезенхіми остеогенного зачатка. При цьому проходить локальне розмноження мезенхімних клітин із вростанням у скелетогенний острівець кровоносних судин.

Другий етап – остеоїдний – характеризується виділенням остеогенними клітинами у міжклітинний простір колагену і глікопротеїнів, протеогліканів та ліпідів.

Третій етап – власне утворення грубоволокнистої кістки – полягає у вапнуванні міжклітинної речовини (відкладання солей кальцію). Для цього необхідна присутність у міжклітинній речовині лужної фосфатази, яку продукують остеобласти, та білка остеонектину.

Четвертий етап – пов’язаний з діяльністю остеокластів і заміщенням грубих різно спрямованих пучків осеїнових волокон на кісткові пластинки.

Ділянка остеогістогенезу представлена розгалудженою системою кісткових балок (щаблин) різної конфігурації. Вони оточені мезенхімними клітинами з крупними світлими ядрами і невеликим об’ємом цитоплазми. Між клітинами мезенхими видно кровоносні судини (скупчення еритроцитів в просвітах). У мінералізованій гомогенній речовині кісткових балок замуровані остеоцити. Вони розташовуються в кісткових лакунах. По периферії кожна балка оточена переривистими рядами остеобластів. У тих ділянках, де навколо балки групуються тільки призматичні остеобласти з інтенсивно базофільною цитоплазмою, відбувається апозиційний ріст балки. У таких випадках між остеобластами і матриксом балки визначається вузька смужка немінералізованої міжклітинної речовини, синтезованої цими клітинами – остеоїд. Якщо ж процеси новоутворення кістки слабшають або припиняються, то остеобласти набувають сплощеної форми або відсутні. У таких ділянках спостерігається руйнування – резорбція кісткового матриксу, навколо них концентруються остеокласти. У зоні зіткнення остеокласта з кістковою балкою визначається порожнина зруйнованого кісткового матриксу – ерозійна лакуна.

Спосіб розвитку кісткової тканини через стадію хряща називається непрямим остеогістогенезом. Це спосіб розвитку більшості кісток скелета в організмі.

Спочатку з мезенхіми утворюється хрящова модель майбутньої трубчастої кістки. Вона складається з гіалінового хряща, покритого охрястям. У процесі остеогістогенезу скелетогенні клітини охрястя диференціюються в остеобласти, виробляючи міжклітинну речовину кістки. В результаті утворюється перихондральна кісткова тканина, яка згодом перетвориться в пластинчасту. Охрястя перетворюється в окістя і порушується живлення хряща, він піддається мінералізації. У мінералізований хрящ з окістя вростають кровоносні судини разом з мезенхимними клітинами, остеобластами і остеокластами. Так усередині хряща утворюється ендохондральная кістка. Пери- і ендохондральная кістка представляють розгалуджену мережу кісткових балок із замурованими остеоцитами, по периферії вони оточені остеобластами, в місцях резорбції – остеокластами. Новоутворена ендохондральна кістка активно руйнується остеокластами – виникає первинна кістково-мозкова порожнина, формується строма кісткового мозку і починаються процеси кровотворення.

Розповсюдження фронту утворення кістки в довжину призводить до чіткої зональності в будові гіалінового хряща. На межі між кісткою і хрящем виділяється зона резорбції (руйнування), вона характеризується руйнуванням мінералізованого хряща і заміщенням його кістковою тканиною. За нею слідує зона гіпертрофії (містить набряклі вакуолізовані хондроцити). Далі – зона проліферації, де сплощені хондроцити розташовані колонками, як стовпчики монет. Крайня зона – незмінний хрящ має типову для гіалінової хрящової тканини будову.

Процес утворення кісткової тканини завжди відбувається в тих ділянках мезенхими, де є кровоносні судини. Матрикс кісткових балок швидко мінералізуєтся, тому кісткова тканина наростає виключно по апозиційному механізму, за рахунок накладення нової кісткової тканини на вже наявну поверхню.