Нервова система

Нервова система – це система органів та структур, які здійснюють регуляцію всіх життєвих процесів організму, здійснюють інтеграцію і координацію діяльності всіх інших його систем та органів, забезпечують взаємодію, зв’язок із зовнішнім середовищем. Завдяки нервовій системі організму людини функціонує як одне ціле. Нервова система побудована з нервової тканини, основним структурним елементом якої є нервова клітина. Вона забезпечує сприйняття подразнень,  генерацію нервового імпульса і його передачу.

Існує дві класифікації нервової системи  – анатомічна та фізіологічна. Анатомічно її органи поділяють на центральні (головний і спинний мозок) та периферійні (нервові вузли, нервові стовбури і нервові закінчення). Фізіологічно нервову систему поділяють на соматичну і вегетативну. Соматична інервує тіло організма, а вегетативна – внутрішні органи, судини та залози. В основі діяльності нервової системи лежать рефлекторні дуги – ланцюги нейронів, які забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора (чутливого) нейрона до ефекторного нервового закінчення еферентного нейрона на робочому органі. 

Спинний мозок

Спинний мозок – орган центральної нервової системи складається із сірої речовини, розташованої центрально, і білої речовини, яка має периферійну локалізацію. Сіру речовину складають мультиполярні нейрони, гліальні клітини, безмієлінові і тонкі мієлінові волокна.

 Спинний мозок (medulla spinalis) починається під великим потиличним отвором черепа і закінчується у дорослої люди­ни між першим і другим попе­рековими хребцями, займаючи близько 2/3 об’єму порожнини хребетного каналу. Маса спин­ного мозку людини становить 25 – 30 г. Це округлий тяж дов­жиною 40-45 см з середнім діа­метром 1,5 см, площа якого на поперечному зрізі близько 1 см². На рівні п’ятого – сьо­мого шийних хребців і третього-п’ятого поперекових спинний мозок утворює два потовщен­ня – шийне і поперекове. Спин­ний мозок поділяється на сег­менти, яких у людини налічуєть­ся 31. Кожному сегменту відпо­відають метамерно розміщені пари передніх і задніх корінців, гангліїв та спинномозкових нер­вів.

 Біла речовина це пучки мієлінових волокон. На поперечному перерізі спинного мозку розрізняють передню серединну щілину, задню серединну перегородку, що ділять орган на симетричні половини. Сіра речовина за формою має вигляд розкритого метелика, її виступи мають назву рогів. Виділяють два передніх, два задніх та два бічних роги. Передні роги широкі, об’ємні, задні – видовжені, вузькі. У задні роги входять корінці, а з передніх рогів виходять передні корінці спинного мозку. У цетрі органа розташований спинномозковий канал, у якому циркулює цереброспінальна рідина. Біла речовина поділена на три пари канатиків, передні (між передніми корінцями та серединною щілиною), задні (між задніми корінцями та серединною перегородкою), бічні (між передніми та задніми корінцями).

Передні роги утворені великими мультиполярними нейроцитами з розміром перикаріона близько 100-140 мкм. Це переважно корінцеві моторні клітини. Вони формують вентро-медіальні, вентролатеральні, дорсомедіальні та центральні пари ядер. Медіальна група ядер однаково добре розвинута на всій довжині спинного мозку і утворена нейроцитами, що інервують м’язи тулуба. Латеральна група ядер має переважний роз­виток у ділянці шийного і попе­рекового відділів спинного мозку і утворена нейронами, що інер-вують м’язи кінцівок. 

Мультиполярні нейрони сірої речовини спинного мозку розташовуються групами, ядрами або поодиноко. Корінцеві нейрони – це крупні еферентні клітини, які утворюють ядра у передніх рогах. Їх аксони в складі передніх корінців виходять за межі спинного мозку.

Пучкові асоціативні нейрони у задніх рогах розташовані ядрами, а їх аксони йдуть у білу речовину і утворюють пучки. Вставні асоціативні нейронимають відростки, які закінчуються симпатичними зв’язками у межах сірої речовини спинного мозку.

Задні роги утворені влас­ним та грудним ядрами, а також губчастою та желатинозною ре­човиною. У задніх рогах перева­жають внутрішні (вставні) клі­тини: асоціативні, відростки яких закінчуються у межах своєї половини спинного мозку, і комісуральні, які зв’язують обидві половини сірої речовини. Встав­ні клітини губчастої та желатинозної речовин, а також розсіяні вставні клітини забезпечують зв’язок між чутливими клітина­ми спинномозкових вузлів і ру­ховими клітинами передніх рогів спинного мозку. Аксони клітин власного ядра підіймаються до мозочка і таламічної ділянки, аксони клітин грудного ядра пі­діймаються до мозочка. 

У бокових рогах роз­ташоване латеральне проміжне ядро, яке утворене асоціативни­ми клітинами симпатичної реф­лекторної дуги. Аксони клітин медіального проміжного ядра розташовані у так званій про­міжній зоні сірої речовини і вент­ральним спинномозковим шля­хом підіймаються до мозочка. Між задніми і боковими рогами біла речовина у вигляді сітки вростає у сіру речовину і утворює ретикулярну формацію. Спинно­мозковий канал, як і шлуночки мозку, вистелені клітинами епендимної глії, що беруть участь у виробленні цереброспінальної рі­дини. 

Периферійна нервова система

До периферійної нервової системи належать нервові вузли, нервові стовбури та нервові закінчення.

Спинномозковий вузол (gang­lion sensorium, ganglion spinaie) – скупчення нерво­вих клітин біля місця злиття заднього корінця спинного моз­ку з переднім. У спинномозко­вому вузлі розміщені перикаріони перших (чутливих, афе­рентних) нейроцитів спинномоз­кових рефлекторних дуг.

Спин­номозковий вузол вкритий спо­лучнотканинною капсулою, від якої всередину паренхіми орга­на відходять перегородки. Ха­рактерною морфологічного озна­кою спинномозкового вузла є впорядковане розміщення перикаріонів і відростків нейро­цитів; перші локалізовані на периферії під капсулою, остан­ні — переважно у серединній частині вузла.

Основним функ­ціональним елементом спин­номозкового вузла є псевдоуніполярний нейроцит. Для цієї клітини харак­терне велике грушоподібне або округле тіло, пухирчасте ядро з центральною локалізацією. Назва псевдоуніполярних ней­роцитів пояснюється тим, що обидва їхні відростки (аксон і дендрит) відходять від перикаріона нейроцита з однієї ді­лянки, деякий час ідуть поряд, імітуючи наявність лише одно­го відростка, І лише потім розі ходяться у різні боки. Дендрити псевдоуніполярних нейроци­тів, вплітаючись у задній корі­нець спинного мозку, йдуть на периферію до органів, які вони інервують. Аксони нейроцитів спинномозкового вузла” фор­мують ту частину заднього ко­рінця, яка розміщена між ті­лом вузла і заднім рогом спин­ного мозку. Крім псевдоуні­полярних нейроцитів, у спин­номозковому вузлі трапляють­ся також дрібні мультиполярні нейроцити, що забезпе­чують внутрішньогангліонарні зв’ язки.

Псевдоуніполярні нейроцити знаходяться в оточенні специ­фічних клітин, так званих ман­тійних гліоцитів, які формують щось на зразок плаща навколо перикаріона кожного псевдоуніполярного нейроцита. Зовні гліальні оболонки нейро­цитів оточені прошарками тон­коволокнистої сполучної ткани­ни. Відростки нейроцитів вкриті оболонками, утвореними нейролемоцитами.

Чутливі ядра черепних нервів мають будову, подібну до описа­них вище спинномозкових вуз­лів.

Нерв

Нерв (nervus) побудований з мієлінових або безмієлінових нервових воло­кон, а також сполучнотка­нинних елементів. До скла­ду окремих нервових стов­бурів можуть належати тіла поодиноких нейроцитів і на­віть дрібні нервові вузлики.

Зовні стовбур периферійно­го нерва вкритий сполучно­тканинною капсулою, що має назву епіневрію. Епіневрій багатий фібробластами, макро­фагами, адипоцитами, волок­нистими структурами. Тут роз­міщені кровоносні судини і нер­вові закінчення. Від капсули всередину нерва відходять спо­лучнотканинні перегородки (периневрій), що ділять стов­бур периферійного нерва на окремі пучки нервових волокон, Периневрій складається з поздовжньо орієнтованих тон­ких колагенових І еластичних волокон, клітинних елементів. Вростання сполучної тканини від периневрію всередину окре­мих пучків нервових волокон має назву ендоневрію. 

ВЕЛИКІ ПІВКУЛІ ГОЛОВНОГО МОЗКУ. МОЗОЧОК. СТОВБУР ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Нервова система – це система органів та структур, які здійснюють регуляцію всіх життєвих процесів організму, здійснюють інтеграцію і координацію діяльності всіх інших його систем та органів, забезпечують взаємодію, зв’язок із зовнішнім середовищем. Завдяки нервовій системі організму людини функціонує як одне ціле. Нервова система побудована з нервової тканини, основним структурним елементом якої є нервова клітина. Вона забезпечує сприйняття подразнень,  генерацію нервового імпульса і його передачу.

Існує дві класифікації нервової системи  – анатомічна та фізіологічна. Анатомічно її органи поділяють на центральні (головний і спинний мозок) та периферійні (нервові вузли, нервові стовбури і нервові закінчення). Фізіологічно нервову систему поділяють на соматичну і вегетативну. Соматична інервує тіло організма, а вегетативна – внутрішні органи, судини та залози.

 В основі діяльності нервової системи лежать рефлекторні дуги – ланцюги нейронів, які забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора (чутливого) нейрона до ефекторного нервового закінчення еферентного нейрона на робочому органі. 

Головний мозок

Головний мозок складають права і ліва півкулі великого мозку та мозковий стовбур, в якому виділяють проміжний, середній та задній мозок (містить міст і мозочок), а також довгастий мозок. В головному мозку локалізовані центри вищої нервової діяльності. Морфологічною особливістю головного мозку є складний розподіл сірої і білої речовин. Більша частина сірої речовини розташовується  на поверхні великих півкуль головного мозку і мозочка, утворюючи його кору. Менша частина формує чисельні ядра стовбура мозку. Білу речовину мозку утворюють відростки нейронів, нервові волокна.

 Усі компоненти головного мозку розташова­ні у черепній коробці і побудова­ні з мультиполярних нервових клітин, нейроглії, нервових волокон та нервових закінчень. Кількість нейроцитів величезна, за даними різних джерел досягає 100 млрд, або більше. Середня величина маси голов­ного мозку людини складає від 1100 до 1800г.

Розрізняють два типи нер­вових центрів — ядерні та ек­ранні. Центри ядерного типу мають різноманітну форму (час­тіше неправильно округлу або довгасту), розміщені вони в оточенні білої речовини. Центри екранного типу є лише у вели­ких півкулях мозку та мозочку, де поверхневі скупчення нейроцитів формують так звану кору.

Кора півкуль великого мозку

Кора півкуль великого мозку (кін­цевого мозку) являє собою вищий і найбільш складно побудований нервовий центр екранного типу, який координує умовно-рефлекторну діяльність всього організму, забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складні форми поведінки – центр вищої нервової діяльності. Саме ця частина центральної нервової системи у першу чергу зумовлює специ­фічні для людини ознаки.

По­верхня великого мозку утворює розділені борознами закрутки, внаслідок чого значно збіль­шується площа корм. Сіра ре­човина поверхні великих пів­куль має товщину близько 3мм. Максимального розвитку вона досягає у передній центральній закрутці, де товщина її набли­жається до 5мм. Кору ве­ликих півкуль мозку лю­дини утворюють близько 50 мільярдів нервових клітин. Тут здійснюється вищий аналіз і синтез нервових імпульсів, або вища нервова діяльність. Окремі ділянки кори відповідають за певні прояви вищої нервової діяльності (мову, зір, слух, нюх тощо) і мають назву полів.

То­пографія полів кори головного мозку людини детально дослід­жена німецьким нейроморфологом К. Бродманом, який склав від­повідні карти кори. Всю поверх­ню кори за К. Бродманом поділяють на 52 поля, які відрізняються особливостями нейронного складу, будови і ви­конуваної функції.  Мультиполярні нервові клітини кори мають різні розміри і форму, їх поділяють на пірамідні та непірамідні. Пірамідні нейрони – специфічний, найбільш розповсюджений тип клітин, складає 50-60% всіх нервових клітин кори і має характерне пірамідальне (на зрізах – трикутне) тіло. Висота клітин хитається від 10мкм (малі піраміди) до 100-120мкм (великі піраміди). 

Непірамідні нейроцити включають зірчасті, веретеноподібні, кошикові, павукоподібні та інші різновиди.

Нейрони в складі кори розташовані упорядковано і утворюють нечітко розділені шари. Таке пошарове розміщення нервових клітин має назву цитоархітектоніки.

Кора великих півкуль має шість шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і поліморфний.

Молекулярний шар розташований під м’якою мозковою оболонкою, світлий, має небагато нейронів, переважно веретеноподібної форми. Зовнішній зернистий шар складають зірчасті та пірамідальні малі клітини.

Пірамідальний шар утворюють пірамідальні нейрони, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до крупних. Верхівки піра­мідних нейроцитів завжди спря­мовані до поверхні кори, осно­ва — до білої речовини. Від вер­хівки пірамідної клітини відхо­дить верхівковий дендрит, від бічної поверхні — бічні денд­рити, від основи — аксон. Аксо­ни великих пірамідних нейро­цитів формують мієлінові нерво­ві волокна, що йдуть у білу ре­човину.

Внутрішній зернистий шар утворюють дрібні зірчасті нейрони. Внутрішній зернистий шар у різних ділянках кори має неоднаковий розвиток. Наприклад, у зоровій корі він набуває значного розвитку, але зовсім відсутній у прецентральній закрутці.

Гангліонарний шар містить середні, великі і гігантські пірамідні нейрони (клітини Беца) висота перикаріона яких досягає 120 мкм, а ширина 80 мкм. Ці клітини вперше були описані київським морфологом В.О.Бецом у 1874р., тому носять його ім’я. Структура клітин Беца подібна пірамідальним нейроцитам. Аксони клітин Беца йдуть до моторних ядер головного і спинного моз­ку, утворюючи значну кількість колатералей, що мають галь­мівну дію на кору мозку. Пірамідні нейроцити, а також клітини Беца — найхарактерніші ознаки гістологічних препаратів кори великих півкуль мозку.

Шар поліморфних клітин утворений нейронами різноманітної форми – веретеноподібними, зірчастими, павукоподібними.

У різних полях кора великого мозку має різну цитоархітектоніку – різну товщину шарів і кількість в них нейронів. Існує функціональна спеціалізація у межах кори великого мозку. З молекулярним і поліморфно-клітинним шарами пов’язана переважно асоціативна функція, зернисті шари утворені чутливими, а пірамідний та гангліонарний — руховими нейронами.

В передній центральній закрутці (руховий центр) добре розвинені пірамідальний, гангліонарний та поліморфний шари і слабше – зовнішній і внутрішній зернистий (агранулярний тип кори). В чутливих полях кори краще розвинені зернисті шари і гірше – пірамідний та гангліонарний (гранулярний тип кори).

За сучасними гістологічними даними структурно-функціональ­ну одиницю кори великого мозку (неокортексу) називають мозковий модуль.

Таке поняття виходить з досліджень видатного угорського нейроморфолога Я. Сентаготаї. Мозковий модуль структурно являє вертикальний циліндр діамет­ром 300мкм, всередині якого проходить кортико-кортикальне волокно, зв’язане з цілим комплексом збуджуючих та гальмівних нейронів. Кортико-кортикальне волокно є аксоном клітини Беца своєї (асоціативне волокно) або протилежної (комісуральне волокно) півкулі мозку. Воно створює синаптичні закінчення в усіх шарах кори. Модуль має також два таламо-кортикальних аферентних волокна, які закінчуються на зір­частих клітинах IV шару кори і базальних дендритах пірамідних клітин. До збуджуючих елементів модуля належать так звані шипикові нейрони фокального і дифузного типів, до гальмуючих – нейрони з аксонною китичкою, аксоаксонні, кошикоподібні нейрони та нейрони з подвійним букетом дендритів, Гальмівний вплив останніх, спрямований на всі типи гальмівних нейронів, тому щодо пірамідних клітин модуля кліти­ни з подвійним букетом дендритів відіграють збуджуючу роль. Аксони пірамідних клітин модуля контактують з трьома модулями своєї півкулі і з двома модулями протилежної. У корі великих півкуль мозку людини налічується близько трьох мільйонів модулів.

Серед нервових волокон кори виділяють асоціативні (з’єднують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі), комісуральні (зв’язують ділянки кори різних півкуль), проекційні (з’єднують кору з нижчерозташованими відділами ЦНС. 

В корі великих півкуль є також тангенціально розташовані пучки нервових волокон – смужка молекулярного шару (проходить біля поверхні кори), смужка зовнішнього зернистого шару (між молекулярним і зовнішнім зернистим шаром), смужка внутрішнього зернистого шару (між внутрішнім зернистим і гангліонарним), смужка гангліонарного шару (між гангліонарним і поліморфноклітинним). Таке упорядковане пошарове розміщення тангенціальних пучків нервових волокон (смужок) у межах кори великих півкуль має назву мієлоархітектоніка.

В білій речовині під корою великих півкуль розташовані чисельні скупчення нервових клітин, що мають назву підкоркових ядер. З мультиполярними нейроцитами підкоркових ядер взаємодіють відростки нервових клітин кори, а відростки нейронів ядер виходять за межі великих півкуль мозку. Характеристика топографії і функції окремих ядер мозку вивчається в курсах анатомії людини та неврології.

Мозочок

Мозочок є центром рівноваги і координації рухів тіла, забезпечує підтримання тонусу м’язів та контроль складних і автоматично виконуваних рухових актів. Маса мозочка людини становить 120 – 150г, об’єм близько 160 см². Площа поверх­ні кори досягає 850 см², що відповідає 50% площі кори великих півкуль мозку. Орган складається з двох півкуль, на його поверхні розташована сіра речовина (кора). Велика кількість закруток значно збільшує площу поверхні мозочка. Це на сагітальному розрізі органа створює своєрідний малюнок численних розгалужених щілин, так зване “дерево життя”. Біла речовина розташована під корою, її складають нервові волокна.

В корі мозочка розрізняють три шари: молекулярний, гангліонарний та зернистий. 

В молекулярному, поверхневому шарі розрізняють зірчасті і кошикові нейрони. Нейроцити молекулярного шару кори мозочка забезпечують асоціа­тивну функцію, здійснюючи гальмування клітин гангліонарного шару.

Гангліонарий шар складають великі грушоподібної форми нейрони – клітини Пуркіньє. Розміри грушоподібних клітин 35X60 мкм. Загальна кількість клітин Пуркіньє у мозочку людини становить 15 мільйонів. Вони розміщені в один ряд, від їх звуженої верхівки в молекулярний шар відходять два-три товстих дендрити, які сильно розгалужуються. Дендрити мають радіальний напрям і утворюють численні розгалуження. На зрізі кори мозочка, зробленому за ходом закрутки, дендрити клітин Пуркіньє дають характерний малюнок кипариса. На зрізі, що проходить перпендикулярно до ходу закрутки, дендрити грушоподібних нейроцитів формують в одній площині численні кущоподібні розгалуження. Від розширеної основи грушоподібних нейроцитів відходять аксони, які закінчуються на клітинах підкоркових ядер мозочка. Аксони грушоподібних клітин йдуть в білу речовину і формують еферентні шляхи мозочка. Численні колатералі аксонів грушоподібних нейроцитів утворюють синапси з сусідніми грушоподібними нейроцитами. 

Найглибший зернистий шар містить багато клітин – зерен, а також зірчасті, веретеноподібні нейрони. Зернистий шар кори мозочка безпосередньо прилягає до білої речовини. У зернистому шарі містяться кілька різновидів нейроцитів: клітини – зерна, зірчасті нейроцити, горизонтальні і веретено­подібні клітини. Зірчасті клітини мають два різновиди — нейроцити з довгими і з ко­роткими аксонами.

Дрібні зірчасті нервові клітини мають чисельні дендрити, які синапсами з’єднуються аферентними мохоподібними волокнами, що поступають у зернистий шар. Аксони клітин-зерен ідуть у молекулярний шар і закінчуються синапсами на дендритах грушоподібних еферентних нейронів. 

До кори мозочка збуджуючі аферентні впливи надходять по мохоподібних і ліаноподібних волокнах. Ліаноподібні волокна ідуть в молекулярний шар кори мозочка, де закінчується збуджуючими синапсами на дендритах клітин Пуркіньє або на зірчастих та кошикових нейронах.

Дендрити клітин-зерен, утворюючи синапси з мохоподіб­ними волокнами, формують так звані клубочки мозочка. Аксони клітин-зерен проходять у молекулярний шар і там роз­галужуються на дві гілки, що йдуть паралельно поверхні за хо­дом закруток мозочка (так зва­ні паралельні волокна), утворю­ючи при цьому численні синапси з дендритами грушоподібних, зірчастих і кошикових нейроцитів. Таким чином, аксони клітин-зе­рен передають збуджуючі впливи від мохопо­дібних волокон до грушоподібних клітин.

Закінчення дендритів клітин-зерен утворюють характерні розгалуження, що за формою нагадують лапки птаха. У ділян­ках клубочків мозочка є також значна кількість синапсів між дендритами клітин-зерен і аксо­нами зірчастих клітин з коротки­ми аксонами. Ліаноподібні во­локна закінчуються на грушопо­дібних клітинах. Збуджуючі впливи, що надхо­дять до мозочка по мохоподіб­них волокнах, реалізуються за участю клітин-зерен і клубочків мозочка.

Гальмівну дію здійс­нюють кошикові клітини, зір­часті клітини молекулярного і зернистого шарів, причому збудження зірчастих нейроцитів може блокувати імпульси, що надходять до мозочка по мохо­подібних волокнах. Довгоаксонні зірчасті клітини, ймовірно, за­безпечують зв’язок між різними ділянками кори мозочка.

Таким чином, клітини Пуркіньє є основною функціональною ланкою кори мозоч­ка яка забезпечує нормальну діяльність, що активує всі інші клітини кори, аферентні мо­хоподібні і ліаноподібні во­локна. Тільки аксони грушоподіб­них нейроцитів виходять з кори мозочка і здійснюють регулю­ючий вплив мозочка на організм.

У гли­бині білої речовини локалізо­вані підкоркові ядра мозочка — зубчасте, коркоподібне, кулясте, ядро шатра, до яких надходять імпульси по аксонах грушопо­дібних клітин і які, таким чином, виконують функцію перемикачів.

Проміжний мозок (diencephalon) включає зоровий горб (thalamus) і гіпоталамічну ді­лянку. Містить велику кількість ядер, розмежованих прошарка­ми білої речовини. На вентраль­них ядрах зорового горба закін­чуються висхідні чутливі шляхи, звідси збудження досягають ко­ри великого мозку. Від кори до зорового горба нервові імпульси надходять екстрапірамідним ру­ховим шляхом. У каудаль­ній групі ядер зорового горба (так званій подушці) закінчу­ються волокна зорового шля­ху.

У гіпоталамусі розміщені центри регуляції температури тіла, тиску крові, водно-сольо­вого та жирового обмінів, а та­кож нейросекреторні ядра, які належать до центральних ланок ендокринної системи. Беручи до уваги перераховані функції, гі­поталамус називають ще веге­тативним мозком.

Середній мозок (mesencephalon) складається з даху се­реднього мозку (чотирьохгорбкова ділянка), покришки серед­нього мозку, чорної речовини і ніжок мозку. Чотирьохгорбкова ділянка має два верхніх горбки (належать до зорового аналіза­тора) і два нижніх (елементи слухового аналізатора). Покриш­ка мозку містить близько 30 пар ядер. Через ядра покришки моз­ку пролягають низхідні цереброспінальні та церебелоспінальні шляхи. Ніжки мозку утворені мієліновими волокнами, що бе­руть початок від кори великого мозку. Нейроцити чорної суб­станції мають здатність нагро­маджувати меланін: від цієї властивості дана ділянка мозко­вого стовбура отримала свою назву.

Міст (pons Varolii) включає дорсальну (покришкову) і вент­ральну частини. У дорсальній частині містяться ядра V—VIII пар черепномозкових нервів і ретикулярна форма­ція. У вентральній частині роз­ташовані власне ядро моста і во­локна пірамідних шляхів.

Довгастий мозок (medulla oblongata) містить ядра череп­номозкових нервів — під’язико­вого, додаткового, блукаючого, язикоглоткового та переддвернозавиткового, а також пере­микаючі ядра – нижні оливи: медіальне додаткове і заднє оливне додаткове. Тут локалі­зована і ретикулярна формація. Остання починається у верхній частині спинного мозку, прохо­дить через довгастий мозок, міст, середній і проміжний мо­зок. У ретикулярній формації численні нервові волокна мають різні напрямки, формуючи щось на зразок сітки. Ретикулярна формація забезпечує контроль за тонусом м’язів і стереотипни­ми рухами тіла, а також актива­цію кори великих півкуль голов­ного мозку.

Багаточисельні гліальні клітини головного і спинного мозку та інших відділів нервової системи виконують ряд важливих функцій: бар’єрну, захисну, трофічну, регенеративну тощо. Нейрони не контактують з гемокапілярами, а їх метаболізм здійснює гематоенцефалічний бар’єр – бар’єр між нервовими клітинами та кров’ю судин. Гематоенцефалічний бар’єр включає стінку гемокапіляра (ендотелій і базальну мембрану), астроцити (їх відростки, які вкривають базальну мембрану). Така структурна особливість забезпечує відбіркову проникливість речовин до нейрона, метаболізм і його захист від шкідливих речовин.

Оболонки мозку. Особливості кровопостачання мозку.

Голов­ний і спинний мозок вкриті трьо­ма оболонками — м’якою моз­ковою, павутинною і твердою мозковою. М’яка мозкова оболонка безпосередньо прилягає до тканин мозку, від­межовуючись від неї крайовою гліальною мембраною. Утворе­на м’яка мозкова оболонка пух­кою сполучною тканиною, у якій є значна кількість кровоносних судин і нервових закінчень. Павутинна оболонка по­будована з пухкої сполучної тка­нини, яку відокремлює від м’я­кої мозкової оболонки сітка ко­лагенових і еластичних воло­кон. Простір між м’якою мозковою і павутинною оболонками має назву субарахноїдального, він сполучається з шлуночками мозку і заповнений цереброспінальною рідиною.

Тверда мозкова оболонка утворена щільною сполучною тканиною, багатою еластичними волокна­ми. У порожнині черепа вона зрощена з окістям кісток черепа, у спинномозковому каналі від­межована від окістя хребців епідуральним простором, запов­неним пухкою сполучною ткани­ною. Між твердою мозковою і павутинною оболонками ле­жить субдуральний простір. Тверда мозкова і павутинна обо­лонки з боку субарахноїдально­го і субдурального просторів вкриті шаром плоских гліоцитів.

Органи центральної нервової системи мають особливості в бу­дові мікроциркуляторного русла. Для капілярів мозку характерне суцільне ендотеліальне висте­лення і добре виражена базаль­на мембрана. Відростки клітин нейроглії, переважно астроцитів, супроводжують капіляри на всій довжині і, розширюючись, утво­рюють навколо них неперервний шар, що відмежовує нейроцити від безпосереднього контакту з судинною стінкою. Так фор­мується гематоенцефальний бар’єр.

Спинномозковий канал, шлу­ночки мозку і підпавутинний простір заповнені цереброспінальною рідиною – ліквором. Останній містить розчинені у во­ді солі, невелику кількість біл­ка та лімфоцитів. Ліквор відіграє роль гідравлічного амортизато­ра для органів центральної нер­вової системи, а також забез­печує їх імунний захист. Ліквор продукується судинними спле­теннями шлуночків мозку. Капіляри судинних сплетень утво­рюють характерні вирости – ворсинки і відмежовані від про­світу шлуночків кубічними кліти­нами епендимної глії. Останні разом з ендотелієм і тонкими прошарками сполучної тканини ворсинок формують бар’єр між кров’ю та ліквором. Зворотне всмоктування ліквору здійснюється так званими арахноїдальними ворсинками – ви­ростами павутинної оболонки, що виступають у синуси твердої мозкової оболонки.