Нирка

Сечово-статевий апарат (apparatus urogenitalis) об’єднує дві різні в анатомічному і фізіологічному відношеннях системи органів: органи сечової системи і органи чоловічої та жіночої статевих систем. Сечові і статеві органи пов’язані між собою спільністю розвитку, мають тісні анатомічні, топографічні і частково функціональні взаємозв’язки. Зокрема, сім’явипорскувальні протоки у чоловіків відкриваються у сечівник, а у жінок сечівник відкривається у присінок піхви.

СЕЧОВА СИСТЕМА

Сечова система (systema urinarium) забезпечує постійне виведення з організму водорозчинних продуктів обміну речовин, більшість з яких є токсичними. Продуктом виділення є сеча (urina). Сечова система складається з сечових органів (organa urinaria): парних нирок, що виробляють сечу, і сечовидільних шляхів – ниркових чашечок, ниркових мисок і сечоводів; непарного сечового міхура, у якому накопичується сеча; сечівника, по якому сеча виводиться з організму. Окрім того, в нирках виробляються деякі біологічно активні речовини, зокрема гормони.

Нирка

Нирка (ren; грецькою – nephros) людини – це парний паренхіматозний орган бобоподібної форми, темно-червоного кольору і щільної консистенції. У дорослої людини нирка має такі розміри: довжина – 10–12 см, ширина – 5–6 см, товщина – до 4 см. Маса нирки становить 120–200 г. Зазвичай права нирка дещо менша за ліву.

У нирці розрізняють: дві опуклі поверхні – передню поверхню (facies anterior) і задню поверхню (facies posterior); два краї – опуклий бічний край (margo lateralis) і увігнутий присередній край (margo medialis); два кінці – верхній кінець, або верхній полюс (extremitas superior; polus superior), і нижній кінець, або нижній полюс (extremitas inferior; polus inferior). На присередньому краї є видовжена заглибина – ниркові ворота (hilum renale), що ведуть у невелику ниркову пазуху (sinus renalis). У нирковій пазусі розміщені малі і великі чашечки, ниркова миска, початок сечоводу, ниркова клітковина, кровоносні і лімфатичні судини, нерви. У ниркові ворота входять ниркова артерія, нерви, а виходять ниркова вена, лімфатичні судини і найнижче – сечовід.

Нирки розташовані заочеревинно в поперековій ділянці з обох боків від хребта на внутрішній поверхні задньої стінки черевної порожнини. Верхні кінці обох нирок нахилені присередньо і відстань між ними дорівнює приблизно 8 см, а відстань між нижніми кінцями становить 10–11 см. Ліва нирка розміщена дещо вище за праву. Верхній кінець лівої нирки розташований на рівні середини тіла ХІ грудного хребця, нижній кінець – на рівні нижнього краю тіла ІІ поперекового хребця. Верхній кінець правої нирки розміщений на рівні верхнього краю тіла ХІІ грудного хребця, нижній кінець – на рівні нижнього краю ІІІ поперекового хребця. Лінія проекції лівого ХІІ ребра проходить посередині лівої нирки, а правого ХІІ ребра – ближче до верхнього кінця правої нирки. Розташування нирок має індивідуальні особливості: так, у 11 % жінок нижній кінець обох нирок досягає рівня клубового гребеня.

Задня, більш плоска поверхня нирки прилягає до ніжок діафрагми, квадратного м’яза попереку, поперечного м’яза живота і великого поперекового м’яза. Ці м’язи формують ниркове ложе. Верхній полюс нирки охоплює надниркова залоза. Значна частина передньої поверхні нирки вкрита пристінковою очеревиною, до якої прилягають внутрішні органи. До передньої поверхні правої нирки прилягають печінка і правий (печінковий) згин ободової кишки, до її присереднього краю – низхідна частина дванадцятипалої кишки. До передньої поверхні лівої нирки прилягають шлунок, підшлункова залоза та петлі порожньої кишки, а до її бічного краю – селезінка і лівий (селезінковий) згин ободової кишки. Нирка фіксована за допомогою ниркового ложа, судинної ниркової ніжки та її оболонок. Внутрішньочеревний тиск є одним із факторів, що забезпечують нормальне положення нирок у черевній порожнині.

Нирка вкрита волокнистою капсулою (capsula fibrosa) товщиною 100–200 мкм, у якій багато еластичних волокон і гладких міоцитів. У нормі капсула легко відділяється від нирки. До волокнистої капсули ззовні прилягає шар жирової клітковини, що утворює жирову капсулу (capsula adiposa), тканина якої через ниркові ворота проникає в ниркову пазуху. На задній поверхні нирки жирова капсула стовщується і утворює приниркове жирове тіло (corpus adiposum pararenale).

Зовні від жирової капсули обох нирок розташована (окрім нижніх кінців нирок) щільна сполучнотканинна перетинка – ниркова фасція (fascia renalis), яка складається з передниркового і позаниркового листків. Біля верхніх кінців та бічних країв обох нирок ці два листки фасції зростаються між собою. Переднирковий листок ниркової фасції, покриваючи попереду ліву нирку, ниркові судини, черевну частину аорти і нижню порожнисту вену, попереду хребта переходить на передню поверхню правої нирки. До передниркового листка ниркової фасції попереду прилягає пристінкова очеревина. Позанирковий листок фасції покриває задню поверхню кожної нирки і присередньо прикріплюється до бічних поверхонь хребта. Внизу переднирковий і позанирковий листок фасції не з’єднуються між собою. Частина пучків волокнистої сполучної тканини ниркової фасції пронизує жирову капсулу і вплітається у волокнисту капсулу нирки.

Внутрішню будову нирки найкраще розглядати на її лобовому розтині. Паренхіма нирки складається з двох шарів: зовнішнього світлішого шару, товщиною 4–7 мм – кіркової речовини нирки, і внутрішнього темнішого шару, товщиною 2–2,5 см – мозкової речовини нирки.

Кіркова речовина нирки (cortex renalis) складається з ниркових тілець, проксимальних і дистальних звивистих канальців нефронів. На розтині кіркової речовини видно чергування світліших і темніших ділянок, які розташовані радіально. Світліші ділянки називаються променистою частиною (pars radiata), в них розміщені прямі ниркові канальці нефронів і початкові відділи збірних ниркових канальців. За міжнародною анатомічною номенклатурою ця структура називається мозковими променями (radii medullares). Темніші ділянки називаються згорнутою частиною (pars convoluta), оскільки в них розташовані ниркові тільця та звивисті канальці нефронів. Внутрішня частина кіркової речовини нирки, що прилягає до її мозкової речовини, називається лабіринтом кіркової речовини (labyrinthus corticis). Частина кіркової речовини нирки у вигляді вузьких смужок, які називаються нирковими стовпами (columnae renales), або стовпами Бертіна, пронизує мозкову речовину і розділяє її на окремі ділянки – піраміди. Ниркові стовпи складаються зі сполучної тканини, кровоносних та лімфатичних судин, нервів.

Мозкова речовина нирки (medulla renalis) представлена темними ділянками конусоподібної форми – нирковими пірамідами (pyramides renales) – пірамідами Мальпіґі, що розмежовані нирковими стовпами кіркової речовини. У нирці є від 10 до 20 пірамід, а іноді й більше. Основа піраміди обернена до кіркової речовини, а її верхівка – до ниркової пазухи. Кожна піраміда складається з зовнішньої зони (zona externa) і внутрішньої зони (zona interna). У зовнішній зоні ниркової піраміди виділяють зовнішню смугу (stria externa) і внутрішню смугу (stria interna), які мають одинакову товщину. У нирковій піраміді розміщені прямі ниркові канальці, що утворюють петлі нефронів, збірні ниркові канальці, збірні ниркові протоки та сосочкові протоки. Верхівки двох-трьох пірамід об’єднуються в один нирковий сосочок (papilla renalis). На заокругленій поверхні сосочка є від 10 до 55 маленьких сосочкових отворів (foramina papillaria), через які сеча з сосочкових проток виділяється у малі ниркові чашечки, тому ця поверхня сосочка називається дірчастим полем (area cribrosa).

Смужки мозкової речовини нирки, що заходять у кіркову речовину, називаються мозковими променями (rаdii medullares) – променями Феррайна. Ці промені відповідають терміну “промениста частина кіркової  речовини”.

Одна ниркова піраміда з прилеглою до неї ділянкою кіркової речовини нирки, що оточена міжчастковими артеріями і венами ниркових стовпів, утворює ниркову частку (lobus renalis). Кожна ниркова частка в кірковій речовині нирки складається приблизно з 600 кіркових ниркових часточок (lobuli renales). Кіркова ниркова часточка обмежована сусідніми міжчасточковими артеріями і венами, складається з однієї променистої частини, яку оточує згорнута частина. Ниркову часточку можна собі уявити як мозковий промінь, який оточений нирковими тільцями, проксимальними і дистальними звивистими канальцями нефронів.

Уся паренхіма нирки складається з п’яти ниркових сегментів (segmenta renalia): верхнього сегмента (segmentum superius); верхнього переднього сегмента (segmentum anterius superius); нижнього переднього сегмента (segmentum anterius inferius); нижнього сегмента (segmentum inferius); заднього сегмента (segmentum posterius). Кожний нирковий сегмент складається з 2–3 ниркових часток, у ньому розгалужується відповідна сегментна артерія.

У нирковій пазусі розміщена ниркова миска (pеlvis renalis), до складу якої входять малі ниркові чашечки (caliсes renales minores) і великі ниркові чашечки (caliсes renales majores). Ці структури є початковими відділами сечовивідних шляхів. У малі ниркові чашечки входять ниркові сосочки. Стінка ниркової миски, зокрема малих і великих ниркових чашечок, складається з трьох оболонок – слизової, м’язової та зовнішньої сполучнотканинної. Слизова оболонка (tunica mucosa) вистелена перехідним епітелієм, що лежить на базальній мембрані. Епітеліоцити з’єднані між собою щільними контактами, а їх плазмолема утворює інвагінації. Перехідний епітелій не пропускає воду і солі.

Власна пластинка слизової оболонки побудована з пухкої сполучної тканини, яка переходить у підслизову основу. У слизовій оболонці відсутня м’язова пластинка. М’язова оболонка (tunica muscularis) складається з внутрішнього поздовжнього і зовнішнього колового шарів гладеньких міоцитів. У ділянці склепіння малих ниркових чашечок, що охоплюють ниркові сосочки, є тільки колові пучки гладеньких міоцитів. Вони утворюють своєрідні м’язи-замикачі склепіння малих чашечок. У цій ділянці стінки чашечок є багато нервових волокон та кровоносних судин. Усі ці структури формують склепінний апарат нирки, що регулює кількість сечі, яка виділяється з сечових проток у малі ниркові чашечки, а також запобігає зворотному витіканню сечі з чашечок у сечові протоки.

Завдяки ритмічному скороченню поздовжніх і колових пучків м’язової оболонки малих та великих ниркових чашечок, а також ниркової миски, періодично та послідовно звужуються і розширюються їх просвіти. Такі перистальтичні хвилі виводять сечу з ниркової миски у сечовід упродовж 6–8 хвилин. Зовнішня оболонка (tunica adventitia) ниркової миски побудована з пухкої сполучної тканини.

Кожен нирковий сосочок відкривається у малу ниркову чашечку (calyx renalis minor), її склепіння охоплює колоподібно основу сосочка і зростається з нею. Іноді в одну малу ниркову чашечку заходять 2–3 ниркові сосочки. Зазвичай є 6–8 малих ниркових чашечок. 2–3 малі ниркові чашечки, з’єднуючись між собою, утворюють велику ниркову чашечку (calyx renalis major). Найчастіше буває 2–3 великі ниркові чашечки. При злитті великих ниркових чашечок формується широка загальна ниркова миска (pelvis renalis), що має форму сплющеної лійки. Ниркова миска поступово звужується донизу і в ділянці воріт нирки переходить у сечовід.

Ниркова миска варіабельна за формою, це необхідно враховувати в клінічній практиці. Найчастіше трапляється деревоподібний тип (typus dendriticus) ниркової миски, яка утворена з трьох великих ниркових чашечок: верхньої чашечки (calyx superior), середньої чашечки (calyx medius) і нижньої чашечки (calyx inferior). Виділяють ще ампульний тип (typus ampullaris) ниркової миски, яка має дві великі ниркові чашечки. Вони формують ниркову миску у вигляді ампули.

Окрім того, розрізняють три варіанти розвитку ниркової миски: зародкову, фетальну і зрілу форми.

При зародковій формі у ниркову миску мішкоподібної форми безпосередньо впадають малі ниркові чашечки, а великі ниркові чашечки відсутні. Фетальна форма характеризується тим, що численні малі та великі ниркові чашечки безпосередньо впадають у розширений сечовід. Зріла форма ниркової миски відповідає деревоподібному типу миски – малі ниркові чашечки зливаються і утворюють 2–3 великі ниркові чашечки, які теж, зливаючись, формують ниркову миску, яка переходить у сечовід.

Зрозуміти структуру і функцію нирки неможливо без знання особливостей її кровопостачання, тому мікроскопічна анатомія й ультраструктура нирки розглядатимуться після опису її кровоносного русла.

У ворота нирки входить судина великого калібру – ниркова артерія (a. renalis), через яку за добу проходить приблизно до 1500 л крові. В ділянці воріт нирки ниркова артерія розгалужується на передню і задню гілки, що проходять у нирковій пазусі відповідно попереду і позаду від ниркової миски. Там вони галузяться на сегментні артерії.

Передня гілка (ramus anterior) ниркової артерії розгалужується на чотири сегментні артерії, що кровопостачають однойменні сегменти нирки:

– артерія верхнього сегмента (a. segmenti superioris);

– артерія переднього верхнього сегментат (a. segmenti anterioris superioris);

– артерія переднього нижнього сегмента (a. segmenti anterioris inferioris);

– артерія нижнього сегмента (a. segmenti inferioris).

Задня гілка (ramus posterior) ниркової артерії входить у задній сегмент нирки і називається артерією заднього сегмента (a. segmenti posterioris).

До волокнистої капсули нирки від ниркової артерії відходять капсульні гілки (rami capsulares).

Сегментні артерії нирки розгалужуються на міжчасткові артерії (aa. іnterlobares), що проходять у ниркових стовпах між сусідніми нирковими пірамідами. На межі між мозковою і кірковою речовинами міжчасткові артерії галузяться на дугоподібні артерії (aa. аrcuatae), які залягають над основами ниркових пірамід. Від кожної дугоподібної артерії в кіркову речовину відходять численні променеві кіркові артерії, які ще називаються міжчасточковими артеріями (aa. corticales radiatae; aa. interlobulares). Міжчасточкові артерії доходять до волокнистої капсули нирки і там галузяться на капсульні гілки (rami capsularis). Від дугоподібних та міжчасткових артерій в мозкову речовину нирки відходять променеві пронизні артерії (aa. perforantes radiatae), а також прямі артеріоли, які ще називають прямими судинами (arteriolae rectae; vasa recta).

Від міжчасточкових артерій відходять численні приносні клубочкові артеріоли (arteriolae glomerulares afferentis), кожна з них заходить у капсулу клубочка ниркового тільця і галузиться на численні капіляри, які утворюють судинний клубочок ниркового тільця (glomerulus corpusculi renalis). У судинному клубочку фільтрується первинна сеча. Із судинного клубочка виходить виносна клубочкова артеріола (arteriola glomerularis efferens), її діаметр менший за діаметр приносної клубочкової артеріоли. Така судинна ланка, що складається з артеріол, капілярів, які знову переходять в артеріоли, називається чудесною артеріальною сіткою (rete mirabile arteriosum).

Виносні клубочкові артеріоли знову розгалужуються на капіляри, обплітаючи ниркові канальці. Із вторинної  капілярної  сітки  кров  відтікає  у  венули, а вони формують променеві кіркові вени, які ще називають міжчасточковими венами (vv. corticales radiatae; vv. interlobulares). Міжчасточкові вени впадають у дугоподібні вени (vv. аrcuatae). У поверхневих шарах кіркової речовини нирки та у її волокнистій капсулі формуються зірчасті венули (venulae stellatae), що також впадають у дугоподібні вени. У дугоподібні вени впадають прямі венули (venulae rectae), що формуються у мозковій речовині нирки. Дугоподібні вени продовжуються в міжчасткові вени (vv. interlobares). Міжчасткові вени входять в ниркову пазуху і, зливаючись, формують ниркову вену (v. renalis), яка виходить з воріт нирки і впадає в нижню порожнисту вену. У ниркову вену впадають капсульні вени (vv. сapsulares), що збирають венозну кров від волокнистої капсули нирки.

Однією з важливих особливостей кровопостачання нирки є наявність артеріоло-венулярних анастомозів. По-друге, незважаючи на коливання артеріального тиску в нирковій артерії, тиск крові в капілярах судинного клубочка ниркових тілець постійний завдяки регуляції просвіту приносних клубочкових артеріол.

Лімфатичні судини нирки супроводжують її кровоносні судини. Їх можна поділити на поверхневі та глибокі лімфатичні судини. Поверхневі лімфатичні судини формуються з лімфокапілярних сіток оболонок нирки. Глибокі лімфатичні судини починають формування в міжчасточкових просторах. Усередині ниркових часточок і в судинних клубочках ниркових тілець лімфатичні капіляри і судини відсутні. Лімфатичні судини поступово зливаються, супроводжують однойменні кровоносні судини і входять у ниркову пазуху. Там вони з’єднуються з поверхневими лімфатичними судинами, виходять через ниркові ворота і впадають в поперекові лімфатичні вузли.

Структурно-функціональною одиницею нирки є нефрон (nephronum), який складається з ниркового тільця і системи канальців довжиною 20–50 мм. В обох нирках є приблизно 2 млн нефронів, довжина усіх їхніх канальців досягає 100 км. Приблизно 80 % нефронів мають короткі петлі, а їх ниркові тільця розміщені в кірковій речовині нирки – це кіркові нефрони (nephroni corticales). В інших 20 % нефронів їх ниркові тільця і звивисті канальці розміщені в кірковій речовині нирки на межі з мозковою речовиною, а їх довгі петлі глибоко заходять у мозкову речовину. Такий нефрон називається примозковим, або юкстамедулярним нефроном (nephronum juxtamedullare).

Нефрон складається з наступних елементів: ниркового тільця, проксимального звивистого канальця, петлі нефрона, дистального звивистого канальця. Дистальні звивисті канальці нефронів відкриваються у збірні ниркові канальці, а вони впадають у збірну ниркову протоку. Збірні ниркові протоки, зливаючись, утворюють сосочкові протоки, які відкриваються через сосочкові отвори на верхівках ниркових  сосочків.

Ниркове тільце (corpusculum renis; corpusculum renale) – тільце Мальпігі, має круглу форму діаметром від 100 до 250 мкм. Тільце складається з двох частин – з капсули клубочка і судинного клубочка ниркового тільця. Капсула клубочка (capsula glomeruli) – капсула Шумлянського – Боумена – має форму двостінного келиха. Капсула клубочка побудована з двох листків: парієтального листка, або зовнішньої частини (lamina parietalis capsulae; pars externa), і вісцерального листка, або внутрішньої частини (lamina visceralis capsulae; pars interna). Між цими листками є просвіт капсули (lumen capsulae), який ще називають сечовим простором, що переходить у проксимальний звивистий каналець нефрона. Тому цю частину ниркового тільця називають канальцевим полюсом, або сечовим полюсом (polus tubularis).

У келихоподібній порожнині капсули розміщений судинний клубочок ниркового тільця (glomerulus corpusculi renalis; glomerulus). Приносна клубочкова артеріола (arteriola glomerularis afferens; vas afferens), що заходить в судинний клубочок, розгалужується на 50–100 судинних петель гемокапілярів (ansae vasorum hemocapillaria), тому капсула охоплює судинний клубочок. Кровоносні капіляри зливаються між собою і формують виносну клубочкову артеріолу (arteriola glomerularis efferens; vas efferens).

Слід ще раз підкреслити, що в кіркових нефронах діаметр виносної клубочкової артеріоли менший за діаметр приносної клубочкової артеріоли. Така приносна клубочкова артеріола (arteriola glomerularis afferens) структурна особливість артеріол забезпечує високий тиск крові (понад 50 мм рт.ст.) у капілярах судинного клубочка, що є необхідною умовою для першої фази сечоутворення – фільтрації плазми крові через фільтраційний бар’єр ниркового тільця. Судинні клубочки юкстамедулярних нефронів функціонують під малим тиском (діаметр виносної клубочкової артеріоли більший за діаметр приносної) і не відіграють важливої ролі у процесі фільтрації.

Нагадуємо, що через капіляри судинних клубочків обох нирок за добу проходить приблизно до 1500 л крові, тобто вся кров організму людини проходить через нирки кожних 5–10 хвилин.  Ділянка судинного  русла клубочка ниркового тільця, що складається з приносної клубочкової артеріоли, петель гемокапілярів і виносної клубочкової артеріоли, називається чудесною артеріальною сіткою (rete mirabilе arteriosum). Частина ниркового тільця, в яку заходять і виходять відповідні артеріоли, називається судинним полюсом (polus  vascularis).

Упродовж доби в просвіт капсул усіх клубочків нирок фільтрується приблизно 100–120 л первинної сечі. Через цей фільтр вільно проходять речовини з молекулярною масою менше 5500, а часточки з молекулярною масою понад 80 000 взагалі не проникають. Вода, сечовина, глюкоза і сахароза фільтруються повністю, інсуліну фільтрується 98 %, міоглобіну – 75 %, яєчного альбуміну – 22 %, гемоглобіну – 3 %, альбуміну плазми крові – менше 1 %.

У канальцях нефрона відбувається реабсорбція (всмоктування) води і речовин з первинної сечі, а також секреція інших речовин. Внаслідок цього процесу за добу утворюється до 1,5 л вторинної сечі. В ній зростає концентрація речовин, що зворотно не всмоктується.

Проксимальний каналець (tubulus proximalis) нефрона має довжину приблизно 15 мм і діаметр 50– 60 мкм, складається з двох частин: проксимального звивистого  канальця  (tubulus  contortus  proximalis) і проксимального прямого канальця (tubulus rectus proximalis).

Проксимальний звивистий каналець починається від канальцевого полюса ниркового тільця, звивається у різних напрямках, але повертається до свого ниркового тільця і переходить у проксимальний прямий каналець. Він спрямований до ниркового сосочка і в мозковій речовині нирки переходить у низхідну тонку частину петлі нефрона.

Петля нефрона (ansa nephroni) – петля Генле – складається з трьох частин: низхідної тонкої частини петлі, висхідної тонкої частини петлі і висхідної товстої частини петлі. Низхідна тонка частина петлі (pars descendens tenuis ansae) має діаметр 13–15 мкм. У більшості нефронів цей рівний каналець прямує до верхівки піраміди нирки, де повертається у протилежному напрямку і переходить у висхідну частину. Висхідна тонка частина петлі (pars ascendens tenuis ansae), що також має діаметр 13–15 мкм, переходить у висхідну товсту частину петлі (pars crassus ascendens ansae) діаметром приблизно 30 мкм. Цю ділянку петлі Генле ще називають товстим канальцем (tubulus crassus), він переходить у ділянці “свого” ниркового тільця в дистальний звивистий каналець. У кіркових нефронах тонкі частини їх петель мають лише низхідну частину, а в юкстамедулярних нефронах є довга висхідна частина петлі.

У канальцях петель нефронів з первинної сечі інтенсивно всмоктується вода, яка через їхні стінки виходить у сполучну тканину, що оточує канальці, – в інтерстицій, бо у цій тканині висока концентрація хлориду нартію. Необхідну різницю осмотичного тиску між сечею й рідиною інтерстицію забезпечують епітеліоцити дистальних звивистих канальців, які активно транспортують іони натрію з сечі в інтерстицій. Тому рідина, проходячи по канальцях петель нефронів, поступово з гіпертонічної стає гіпотонічною, а осмотичний тиск в інтерстиції підвищується. Це зумовлює пасивне зворотне всмоктування води в кінцевій частині дистальних звивистих канальців нефронів і в збірних ниркових канальцях.

Дистальний звивистий каналець (tubulus contortus distalis) коротший, ніж проксимальний звивистий каналець, розміщений біля “свого” ниркового тільця і має діаметр 30–40 мкм. Дистальний звивистий каналець починається коротким дистальним прямим канальцем (tubulus rectus distalis) діаметром приблизно 30 мкм.

Дистальні звивисті канальці нефронів відкриваються в систему збірних канальців і проток, які не належать до структурних компонентів нефронів. Зокрема, дистальні звивисті канальці декількох нефронів відкриваються в збірний нирковий каналець (tubulus renalis colligens), що складається з прямого збірного канальця (tubulus colligens rectus) і дугоподібного збірного канальця (tubulus colligens arcuatus).

Збірні ниркові канальці формують збірну ниркову протоку (ductus renalis colligens), яка має відповідно дві частини: кіркову збірну ниркову протоку (ductus renalis colligens corticalis) і мозкову збірну ниркову протоку (ductus renalis colligens medullaris). Збірні ниркові протоки звиваються і утворюють сосочкову протоку (ductus papillaris) – протоку Беліні. Сосочкові протоки відкриваються через сосочкові отвори на нирковому сосочку. Через ці отвори сеча потрапляє в малі ниркові чашечки.

Як бачимо, сечоутворення є складним процесом, який забезпечують клітини усіх структурних компонентів нефронів. Цей процес послідовно проходить три фази: у першій фазі в ниркових тільцях внаслідок фільтрації крові утворюється 100–120 л первинної сечі; упродовж другої фази у канальцях нефронів шляхом реабсорбції з первинної сечі у кров повертаються глюкоза, білок, вода і електроліти, сеча концентрується, її кількість зменшується до 1,5–2 л на добу; у третій фазі сечоутворення – секреторній – у збірних трубочках сеча підкислюється.

У ділянках нирки між приносною і виносною клубочковими артеріолами розміщені структури, що утворюють ендокринний комплекс нирки. Цей комплекс складається з юкстагломерулярного апарата (ЮГА), що є приблизно у 10 % кіркових нефронів, та ниркових інтерстиційних клітин і епітелію збірних канальців.

 Юкстагломерулярний апарат (ЮГА), або приклубочковий апарат (complexus juxtaglomerularis), що є своєрідною ендокринною залозою, складається з таких компонентів: юкстагломерулярних клітин, щільної плями, юкставаскулярних клітин Гурмагтіга і мезангіальних клітин.

Юкстагломерулярні клітини (cellulae juxtaglomеrulares) розміщені під ендотелієм найчастіше у стінці приносної, а також виносної клубочкових артеріол. Ці овальні за формою клітини синтезують ренін, який виділяється у кров. Ренін каталізує синтез ангіотензину, який має судинозвужувальну дію, тому сприяє підвищенню кров’яного тиску. Ренін також стимулює утворення гормону альдестерону в надниркових  залозах.

Щільна пляма (macula densa) – це ділянка стінки дистального звивистого канальця нефрона, яка прилягає до його ниркового тільця між приносною і виносною артеріолами. Епітеліоцити щільної плями мають високу призматичну форму, у них відсутні базальні складки. В розщепленнях базальної мембрани розміщені відростки юкставаскулярних клітин Гурмагтіга. Клітини щільної плями є натрієвими рецепторами. Реагуючи на зміни концентрації натрію в сечі, ці клітини беруть участь в регуляції синтезу реніну  юкстагломерулярними  клітинами.

Юкставаскулярні клітини (cellulae juxtavasculares), або клітини Гурмагтіга, розташовані в трикутній ділянці судинного полюса ниркового тільця між приносною і виносною артеріолами та щільною плямою. Цей невеликий острівець складається з овальних та полігональних клітин, довгі відростки яких контактують з мезангіоцитами судинного клубочка ниркового  тільця.

Мезангіальні клітини – мезангіоцити (mesangiocytes) безпосередньо контактують з ендотеліоцитами артеріол, бо в цій ділянці відсутня внутрішня еластична мембрана. Ці клітини мають скоротливі мікрофіламенти і рецептори для судинозвужуючих речовин, містять численні щільні (ренінові) гранули, оточені мембранами. Мезангіоцити перетворюють ангіотензин крові (α -глобулін) в ангіотензин І, який під впливом перетворюючого ферменту переходить в активний ангіотензин ІІ – найефективнішу судинозвужуючу біологічно активну речовину, що підвищує артеріальний тиск. Окрім того, клітини юкстагломерулярного апарату нирки продукують еритропоетин, що стимулює еритропоез.

Ниркові інтерстиційні клітини (cellulae interstitiales renis) розміщені в стромі ниркових пірамід. Ці клітини мають численні довгі відростки, які обплітають не тільки петлі нефронів, але й кровоносні капіляри.

Інтерстиційні клітини виробляють простагландини, які знижують кров’яний тиск, тобто мають антигіпертензивну дію. Простагландини продукують також світлі клітини збірних ниркових канальців. Отже, ендокринний комплекс нирок регулює як загальний, так і нирковий кровообіг, впливаючи на рівень сечоутворення.

Іннервація нирки

Нирку іннервує автономна частина периферійної нервової системи. Післявузлові симпатичні волокна, що відходять від черевних і верхнього брижового вузлів, а також передвузлові парасимпатичні та чутливі волокна блукаючого нерва (Х черепний нерв) утворюють навколо ниркової артерії ниркове сплетення. У цьому сплетенні розміщені ниркові парасимпатичні вузли.

Гілки ниркового сплетення іннервують структури нирки. По симпатичних волокнах передається команда на звуження судин нирки і посилення фільтрації первинної сечі в судинних клубочках ниркових тілець, а також на зменшення продукції реніну, по парасимпатичних волокнах йде команда на посилення синтезу реніну, збільшення калібру канальців нефронів. Чутлива інформація від нирки передається по чутливих (еферентних) волокнах блукаючого нерва і по дендритах псевдоуніполярних нейронів нижньогрудних та верхньопоперекових спинномозкових вузлів.

Вікові особливості нирки

У немовлят і дітей віком до двох років дуже часто зберігається виражена “часточкова” будова нирок, тому їх поверхня горбиста. Ниркові миски у немовлят відносно широкі, мають форму ампули. Довжина нирок у новонародженої дитини складає 3,8–4,2 см, маса – 12–14 г. Упродовж першого року життя нирки швидко ростуть, на початку другого року життя маса нирки досягає 35–40 г. З другого по сьомий рік життя ріст нирок сповільнюється. У перші три роки життя маса нирки збільшується втричі і складає 52–60 г. Істотне збільшення нирок відбувається у віці 13–14 років, коли маса нирки збільшується до 120 г, а довжина – до 10 см. У 20-річному віці маса нирки вже досягає середньої маси нирки дорослої людини. Нирки продовжують рости до 30–40 років.

У немовлят товщина кіркової речовини нирки не перевищує 2 мм, а мозкової – 8 мм, їх співвідношення складає 1:4, у дорослої людини – 1:2. Маса кіркової речовини нирки збільшується завдяки росту в довжину і ширину звивистих канальців і висхідної частини петель нефронів.

Волокниста капсула нирки вже добре помітна у 5-річних дітей, а у віці 10–14 років будовою вона не відрізняється від волокнистої капсули дорослої людини. Дуже тонкі листки ниркової фасції у немовлят потовщуються поступово з віком дитини. Жирова капсула нирки починає формуватися лише на 2–3 році життя, надалі поступово потовщується. До 40–50 років товщина жирової капсули нирки досягає максимуму, а в літньому і старечому віці стоншується, іноді зникає зовсім.