Органи чуття. Орган слуху та рівноваги

Сприймаючі елементи органа слуху та рівноваги локалізовані у внутрішньому вусі, а зовнішнє та середнє вухо є передавальним апаратом органа слуху. 

Зовнішнє вухо (auris externa) складається із вушної мушлі (раковини), зов­нішнього слухового проходу та барабанної перетинки. Вушна мушля – це складної форми пластинка еластичного хряща, вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям, у якій є сальні і невелика кількість потових за­лоз.  Зовнішній слуховий прохід – це трубка довжиною 2,5 – 3 см. Основа стінки утворена еластич­ним хрящем і лише в кінці прохо­ду — кісткою. Поверхня вкрита тонкою шкірою, яка містить во­лосся і сальні залози. Глибше ле­жать трубчасті, так звані церумінозні залози, що ви­діляють вушну сірку. Вони від­криваються самостійно на по­верхні зовнішнього слухового проходу або у протоки сальних залоз.

Барабанна перетинка лежить на межі із порож­ниною середнього вуха. Ця тон­ка пружна мембрана натягнена нерівномірно і тому не має влас­ного періоду коливань. Це є сут­тєвим для передачі звукових ко­ливань, що надходять із зовніш­нього середовища. Товщина її 0,1 мм. Основу барабанної пере­тинки становить власна пластин­ка, яка побудована з двох шарів колагенових волокон (зовніш­нього радіального і внутрішньо­го циркулярного), а також фіб­робластів, що залягають між во­локнами. Зовні барабанна пе­ретинка вкрита епідермісом тов­щиною 50 – 60 мкм, а зсередини, і боку середнього вуха слизовою оболонкою (20 – 40 мкм), вистеленою одношаровим плос­ким епітелієм.

Середнє вухо (auris media) складається з барабанної порожнини, слухо­вих кісточок та слухової труби. Барабанна порожнина має розміри 15X2 мм; за фор­мою – це низький циліндр, що стоїть на ребрі. У барабанній порожнині є шість стінок – пе­редня, задня, верхня, нижня (кісткові), зовнішня (барабан­на перетинка) і внутрішня. Остання стінка також кісткова, але має два отвори, так звані вікна. Верхнє овальне вікно закрите основою стремінця, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних схо­дів завитки. Нижнє кругле вікно, закрите фіброзною мембраною – так званою вто­ринною барабанною перетинкою, веде у банні сходи.

Слухові кісточки – молоточок, коваделко та стремінце розташовані у барабанній порожнині. Моло­точок має головку, яка шийкою з’єднана з ручкою. Остання зро­щена з барабанною перетинкою. Головка молоточка рухома і при­лягає до коваделка, яке другим кінцем сполучається зі стремін­цем. Стремінце складається з двох ніжок і кісткової пластин­ки, яка закриває овальне вікно, фіксуючись до стінки останнього тонкою зв’язкою. Таким чином, слухові кісточки утворюють рухомий ланцюжок, що йде вздовж барабанної порожнини від зовнішньої до внутрішньої стінки, за якою лежить внут­рішнє вухо. Зсередини усі стін­ки барабанної порожнини, а та­кож поверхня слухових кісто­чок вкриті одношаровим плоским (місцями кубічним або ци­ліндричним) епітелієм. Слухова труба сполу­чає барабанну порожнину з но­соглоткою і забезпечує регуля­цію рівноваги між тиском по­вітря у порожнині середнього вуха і зовнішнім,- атмосферним тиском. Слухова труба має дов­жину 35…40 мм, діаметр про­світу 1 – 2 мм, У ділянці, ближчій до барабанної порожнини, її основу утворює кістка, а далі — хрящ. Всередині слухова труба вкрита слизовою оболонкою, її епітелій — багаторядний вій­частий, такий, як і в дихальних шляхах. У нижньому відділі слухової труби, крім слизової оболонки, є підслизова основа. Сполучна тканина, що її утво­рює, збагачена лімфоцитами і містить слизові залози. Біля глоткового отвору труби значні скупчення лімфоцитів утворю­ють трубні мигдалики.

Внутрішнє вухо (auris interna) розташоване у піраміді вискової кістки, має складну форму і тому називаєть­ся лабіринтом. Розрізняють кіст­ковий і розташований у ньому перетинчастий лабіринт. Побу­дований з фіброзної тканини перетинчастий лабіринт повто­рює форму кісткового лабіринта і лежить в останньому такі що між ними лишається просвіт, у якому міститься рідина – перилімфа. Лише у деяких місцях перетинчастий лабіринтприкріплений до окістя стінки кісткового лабіринта. Всередині перетинчастого лабіринта теж міститься рідина, але з іншим хімічним складом. Вона маєназву ендолімфи.

Перетинчастий лабі­ринт, як і кістковий, складаєть­ся з трьох частин: у кістковому Ііереддвер’ї є два перетинчастих утвори — мішечки (еліптич­ний — маточка і сферич­ний — м і ш е ч о к), зв’язані вузьким каналом. Мішечки роз­ташовані, у кісткових заглиби­нах переддвер’я з аналогічними назвами. Другою частиною пе­ретинчастого лабіринту є три півколові протоки, розміщені у півколових кістко­вих каналах. Півколові протоки п’ятьма отворами відкривають­ся в еліптичний мішечок. Тре­тьою частиною перетинчастого лабіринту є протока за­витки, яка сполучається зі сферичним мішечком за допо­могою вузької перетинчастої протоки.

Кістковий лабіринт складається з трьох частин: пе­реддвер’я, трьох півколових каналів і завитки. Переддвер’я утворює середню час­тинулабіринта. Це порожнина овальної форми, яка ззаду п’ять­ма отворами сполучається з пів-коловими каналами, а спереду більш широким отвором з кана­лом завитки. За допомогою гре­бінця порожнина переддвер’я поділена на дві заглибини — задню і передню. Півколoві канали мають дугоподібну форму, розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних пло­щинах: верхній — в сагітальній, задній — у фронтальній і зов­нішній — у горизонтальній.Кожний канал закінчується двома ніжками, одна з яких перед впаданням у переддвер’я, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул налічуєть­ся три — верхня, задня і бічна. Завитка — це кістковий канал, що сліпо закінчується, згорнутий як мушля слимака, утворює 2,5 оберти навколо кісткової осі – стриженя. Діаметр каналу неодна­ковий: біля основи він становить б мм, у середній частині – 4 мм, біля верхівки – 2 мм. Загальна довжина завитки35 мм. Кістко­ва вісь завитки лежить гори­зонтально. Стінки каналу, роз­ташовані ближче до осі, нази­вають внутрішніми, протилеж­ні – зовнішніми. Ті стінки, що лежать ближче до верхівки за­витки — верхніми, біля осно­ви — нижніми. На внутрішній стінці кісткового каналу завит­ки є кістковий виступ, який називається спіральною пластинкою. Зсередини кісткова стінка вкрита окістям. У ділянці спіральної пластинки потовщене окістя утворює вис­туп — лімб. 

У стїнцs перетинчастого лабі­ринту є ділянки, де на сенсорно-епітеліальних клітинах закінчуються периферійні відростки вестибулярного і завиткового нервових вузлів. Таких ділянок у лабіринті є шість: три з них локалізовані в ампулах півколових протоків і називаються ампульними гребінцями, два — у мішечках під наз­вою плям і один — у завит­ковій протоці. Останній має назву спірального (кортієвого) органа. Зафункціональним призначенням відділи кісткового і перетинчастого лабіринтів з їхніми чутли­вими ділянками поділяються так: переддвер’я з маточкою, мішеч­ком і відповідними плямами, а також півколові канали з півколовими протоками і ампульни­ми гребінцями разом являють собою вестибулярний апарат, або орган рів­новаги; кісткова завитка з пе­ретинчастою протокою завитки і розміщеним у ній спіральним органом — орган слуху. Завиткова проток а – це спіральний канал з трикутним просвітом довжиною 3,5 см, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки і зрощений з нею в ділянці спіральної зв’яз­ки і лімба. Порожнина кістково­го каналу завитки завдяки на­явності завиткової протоки по­діляється на три поверхи — верхній, середній і нижній Верхній і нижній мають назву сходів – верх­ні переддверні, або вестибулярні та нижні барабанні, або тимпа­нальні. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за до­помогою отвору, що має назвугелікотреми. Середній по­верх – це завиткова протока, заповнена ендолімфою.

На осьовому (аксіальному) розрізі завитки завиткова про­тока має вигляд трикутника з верхньою, зовнішньою і ниж­ньою стінками. Верхня стінканатягнена між верхнім краєм спіральної зв’язки і основою верхньої губи лімба. Вона нази­вається вести б у л я р н о ю мембраною, її товщина 3 мкм, побудована вона з тонкофібрилярної сполучнотканин­ної пластинки, вкритої одноша­ровим плоским епітелієм. Зі сто­рони ендолімфи і ендотелієм зі сторони пери лімфи. Зовнішня стінка завиткової протоки утво­рена судинною смуж­кою, яка лежить на спіральній зв’язці. Побудована судиннасмужка з багаторядного епіте­лію, який складається з плоских базальних світлих клітин і висо­ких призматичних темних клітин з відростками, багатими на мітохондрії; між клітинами про­ходять гемокапіляри. Слід па­м’ятати, що судинна смужка — єдине місце в організмі, де в епі­телії є судини. Припускають, що судинна смужка виконує секреторну функцію, а також за­безпечує трофіку клітин спіраль­ного органа. 

Нижня стінка завиткової про­токи утворена базилярною пластинкою, яка у вигляді спіралі тягнеться вздовж усієї завиткової протоки і натягнена між нижньою губою лімба та виступом спіральної зв’язки. Ця найскладніша за будовою стінка має три шари: базальну мембра­ну, шар колагенових волокон та покривний шар. Базальна мембрана – це шар нижньої стінки, на якому безпосередньо лежать епітеліальні клітини спі­рального органа. Другий шар утворений тонкими колагеновими волокнами, які ще називають слуховими струнами. Останні мають різну довжину за ходом протоки — довші розмі­щені на вершині завитки (їх довжина досягає 500 мкм), ко­ротші — біля її основи (довжи­на близько 100 мкм).

Волокна складаються з тонких фібрил діаметром 30 нм, які анастомозують між собою за допомогою більш тонких пучків. Волокна занурені у гомогенну основну речовину. Покривний шар, що підстеляє базилярну пластинку з боку барабанних сходів, утво­рений одним шаром плоских клітин, які мають назву ендо­телію.

 Будова спірального органа. Спіральний орган — це багато­клітинна пластинка довжиною близько 3,5 см, шириною до 0,5 мм. Спі­ральний орган утво­рений двома типами клітин — сенсорними (волосковими) і підтримуючими. За своєю топографією усі клітини поділяються на зовніш­ні та внутрішні, межею між ни­ми служить так званий внут­рішній тунель. Підтримуючими клітина­ми є клітин стовпи (зовнішні та внутрішні), фалангові кліти­ни (зовнішні та внутрішні), зовнішні пограничні та зов­нішні підтримуючі клітини. Усі ці клітинні елементи своїми основами лежать безпосеред­ньо на базальній мембрані; у цитоплазмі вони містять тонофібрили, а їхні апікальні частини, розширені у вигляді пластинок, сполучаються між собою і утворюють загальну пе­ретинку, яка називається рети­кулярною пластинкою.

Клітини с т о в п и роз­ташовані двома рядами. Вони мають видовжене, дещо вигнуте тіло і розширену основу, якою лежать на базальній мембрані. Зовнішні та внутрішні клітини розташовані так, що їхні осно­ви розсунуті, а вершини контак­тують. Між ними утворюється просвіт трикутної форми, такзваний внутрішній тунель. На­зовні від зовнішніх клітин-стовпів розташовані три-п’ять рядів зовнішніх фалангових клітин (клітини Дейтерса). Вони мають призматичну форму, в базальній частині міститься ядро, оточене пучками тонофібрил. У верхній третині цих клі­тин є чашеподібна заглибина, в яку входять основи зовнішніх сенсорних клітин. Вузький відросток фалангових клітин (фаланга) доходить до поверхні спірального органа, де розширюється у плоску пла­стинку.

Латеральне від зовнішніх фа­лангових клітин кількома ря­дами лежать зовнішні по­граничні клітини (клі­тини Гензена), Це високі клі­тини різної форми і розмірів. Висота їхня поступово зменшується у латеральному напрям­ку, ядра розташовані на різних рівнях. На вершинах містять велику кількість мікроворсинок, а у цитоплазмі — багато гліко­гену, що, очевидно, зумовлено їхньою трофічною функцією. Назовні від цих клітин роз­ташовуються зовнішні підтримуючі клітини (клі­тини Клаудіуса), які мають кубічну форму і поступово переходять в епітелій судинної смужки. 

Медіальне від внутрішніх клітин стовпів лежить один ряд внутрішніх фаланго­вих клітин, подібних до описаних вище зовнішніх фа­лангових. Внутрішні фалангові клітини мають заглибини, в яких містяться внутрішні во­лоскові клітини, а паль­цеподібні відростки фаланго­вих клітин (фаланги) розмежо­вують волоскові сенсорні кліти­ни. Кубічні епітеліальні кліти­ни, що розміщені медіально від внутрішніх фалангових, посту­пово переходять в епітелій спі­ральної борозни між губами лімба.

Сенсорні (волоско­ві)  клітини спірального органа включають зовнішні і внутрішні. Одні й другі лежать на відповідних їм фаланговихклітинах у спеціальних загли­бинах тіл останніх, утворюючи таку ж кількість рядів. Таким чином, сенсорні клітини не кон­тактують з базальною мембра­ною, але вершинами доходять до поверхні спірального органа. Внутрішні волосков епітеліоцити мають фор­му глечика з розширеною осно­вою і лежать в один ряд. На по­верхні їхніх злегка опуклих вер­шин є від 30 до 60 великих спеціалізованих мікроворсинок – стереоцилій.Це жорсткі циліндричні утвори дов­жиною 3 мкм і діаметром 0,3 мкм, звужені біля основи, у цьому місці вони здатні згинатися, а потім повертатися у вихіднеположення. На поверхні волоскової клітини стереоцилії різ­ної довжини розташовані у пев­ному порядку за ростом, подіб­но до труб органа. Апікальна частина клітини вкрита кутику­лою, через яку проходять стереоцилії. У людини є приблизно 3500 внутрішніх волоскових клітин.

Зовнішні волоскові епітеліоцити мають ци­ліндричну форму й округлу осно­ву і лежать в три-п’ять рядів. У людини є 12 – 20 тисяч цих клітин. Вони, як і внутрішні, несуть на своїй апікальній поверхні кутикулялну пластинку зі стереоциліями, які утворюють щіточку з кількох рядів у вигля­ді літери V. Очевидно, особливі механічні властивості стереоцилій (жорсткість і здатність згинатися тільки біля осно­ви) необхідні для тонкої вибір­кової чутливості волоскових клітин, завдяки якій вони мо­жуть реагувати на звуки певної висоти. Зовнішні сенсорні клі­тини значно чутливіші до звуківбільшої Інтенсивності, ніж внут­рішні. Високі звуки подразнюють тільки волоскові клітини нижніх відділів завитки, а низькі звуки — волоскові клітини вершини завитки і частину клітин ниж­ніх відділів. 

Будова завитки така, що звукові хвилі при про­ходженні через неї, змінюють свою амплітуду: високочастотні хвилі досягають максимальної амплітуди в нижній частині за­витки, низькочастотні — на вер­хівці. Таким чином, завдяки особливостям своєї будови, за­витка розподіляє звуки різноїчастоти на окремо розташовані слухові волоскові клітини.

Над спіральним органом віль­но нависає так звана покрив­на (текторїальна) мембрана. Це спіральна пластинка желеподібної кон­систенції, яка має зв’язок з епі­телієм вестибулярної губи лім­ба. Вона тягнеться вздовж спі­рального органа, розташовую­чись над верхівками йоговолоскових клітин і контактуючи зі стереоциліями, які верхівками частково занурюються в неї. Ця пластинка складається з тон­ких орієнтованих радіальне ко­лагенових волокон, між якими залягає прозора аморфна речо­вина з високим вмістом глікозаміногліканів.

Гістофізіологія органа слуху. Коливання повітря передаються на барабанну перетинку і через ланцюжок слухових кісточок до­сягають основи стремінця. Змі­щуючись подібно до поршня в овальному вікні, основа стре­мінця передає коливання на пе­рилімфу вестибулярних сходів завитки. Через отвір на вершині завитки коливання переходять на перилімфу барабанних схо­дів. Віддача коливань відбуваєть­ся через кругле вікно, яке випи­нається в барабанну порожнину в той час, коли основа стремінця заглиблюється в овальне вікно. Коливання перилімфи вестибу­лярних сходів передаються че­рез вестибулярну мембрану на ендолімфу протоки завитки і охоплюють базилярну і текторіальну мембрани. Ці рухи від­повідають частоті та інтенсивності звуків. У результаті від­бувається відхилення стереоцилій сенсорних клітин і їх збуд­ження. Воно супроводжується взаємодією ацетилхоліну, що міститься в ендолімфі, з холінорецепторним білком у мембра­нах стереоцилій. Це призводить до виникнення рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). Нервові імпульси через слухо­вий нерв передаються у цент­ральні відділи слухового аналіза­тора. 

Вестибулярна частина пере­тинчастого лабіринту. До неї на­лежать, як було згадано, два мі­шечки – маточка і мішечок передвер’я та три півколові про­токи. Стінка усіх цих утворів вистелена плоским епітелієм, що лежить на базальній мембрані, під якою є шар щільної тонко­волокнистої сполучної тканини. У ділянці ампульних гребінців (у півколових протоках) і плям (у мішечках) сполучнотканин­ний шар потовщується і утворює підвищення, а епітелій стає ку­бічним і призматичним. Стін­ка перетинчастого лабіринту сполучається з кістковим за до­помогою сполучнотканинних тяжів, а в одному місці безпо­середньо зрощена зі стінкою кісткового каналу.

Плями мішечків. Пля­ма вистелена епітелієм, який лежить на базальній мембрані і складається з сенсорних і підтримуючих клітин. Волоскові сенсорні клітини безпосередньо обер­нені своїми верхівками, на яких розташовані волоски, у порож­нину лабіринту; основа цих клі­тин контактує з нервовими за­кінченнями і не досягає базаль­ної мембрани. Волоскові кліти­ни поділяють на два типи, Клітини першого типу грушоподібні, мають широку круглу основу, оточену нервовими закінчення­ми, які утворюють навколо неї футляр у вигляді чаші. Клітини другого типу мають призматич­ну форму і точкоподібні нервові закінчення біля основи. На апі­кальній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 60 – 80 нерухомих волосків – стереоцилій, довжина яких близько 40 мкм і один ру­хомий волосок – кіноцилія, яка має будову скорот­ливої війки. Пляма мішечка у людини містить 18 тисяч рецеп­торних клітин, а пляма маточ­ки – 33 тисячі.

Підтримуючі клітини розташовуються безпосе­редньо на базальній мембрані, відрізняються темними оваль­ними ядрами, містять велику кількість мітохондрїй. На їх вер­шинах є велика кількість мікроворсинок. Поверхня епітелію вкрита драглистою отолітовою мембраною, у якій містяться включення, так звані отоліти, або статоконії, побудовані з кристаликів карбонату кальцію. 

Пляма еліптичного мішечка – це рецептор лінійних приско­рень і гравітації, а пляма сфе­ричного мішечка – гравітації та вібрації. При відповідних рухах голови і тіла отолітова мембра­на, подібно до плоского каменя, намагається ковзнути відносно плями s тягне волоски сенсор­них клітин, що призводить до виникнення нервових імпульсів.

Ампульні гребінці мають вигляд поперечної склад­ки в ампулі півколової протоки, яка вистелена сенсорними волосковими та підтримуючими епітеліоцитами, подібними будою, різновидами й інервацією до описаних вище в плямах. Апікальна частина цих клітин вкрита желатиноподіб­ним куполом, який має форму дзвона без порожнини, висотою близько 1 мм. Ам­пульні кристи є рецепторами ку­тових прискорень. При рухах голови або прискореному обер­танні всього тіла купол легко змінює своє положення під впли­вом руху ендолімфи. Відхилення купола стимулює волоскові клі­тини, викликаючи їхнє збуд­ження. 

Розвиток внутрішнього вуха. Перетинчастий лабіринт розви­вається у людини з ділянки екто­дерми по боках зачатку довгас­того мозку, що має назву слухо­вої плакоди. Вона впинається і далі занурюється в мезенхіму, утворюючи слуховий пухирець. Останній побудований з багаторядного епітелію, який секретує ендолїмфу, що заповнює по­рожнину пухирця. Одночасно пухирець контактує з ембріо­нальним слуховим нервовим ганглієм, який далі поділяється на ганглій переддвер’я і ганглій завитки. У процесі подальшого розвитку пухирець змінює свою форму, поділяючись на дві час­тини: перша перетворюється на еліптичний мішечок з трьома півколовими протоками, друга утворює сферичний мішечок і формує протоку завитки. Там, де слуховий ганглій прилягає до слухового пухирця, стінка останнього потовщується, утво­рюючи загальну пляму, яка по­тім поділяється на верхню та нижню. З верхньої розвивається пляма еліптичного мішечка й ампульні гребінці, а з ниж­ньої – пляма сферичного мі­шечка та спіральний орган завитки.