Органи чуття. Орган зору

Органи чуття це спеціалізовані органи, через які до нервової системи надходять по­дразнення із зовнішнього і внут­рішнього середовищ і вона сприймає подразнення у вигляді від­чуттів. Показники органів чуття є джерелом наших уявлень про оточуючий світ. Органи чуття: дотику, смаку, нюху, слу­ху і рівноваги, а також зору.

Орга­ни чуття є периферійними части­нами аналізаторів (І.П. Павлов).

Аналіза­тори являють собою складні нейродинамічні системи, які здійснюють зв’язок центральної нервової системи із зовнішнім і внутріш­нім середовищем. Кожен ана­лізатор має периферійну части­ну, де сприймаються подраз­нення, – це органи чуття; про­міжну – це провідні шляхи і підкоркові утвори, що пере­дають нервові імпульси; цент­ральну – це кора головного мозку, де відбувається остаточ­ний аналіз і синтез сприйнятоговідчуття.

Класифікація органів чуття. За походженням і будовою орга­ни чуття поділяються на три основні типи. До першого типу належать органи зору і нюху, їхні рецепторні нервові клітини, які називають нейросенсорними, або первинно-чутливими, розвиваються з ембріональної нервової плас­тинки. До другого типу нале­жать органи смаку, слуху і рів­новаги, сприймаючими елемен­тами яких є спеціалізовані епі­теліальні клітини (сенсорно-епітеліальні). Від них трансформоване подразнення передається нервовим клітинам. Такі органи чуття названі вторинночутливими. До третього типу відносяться відносяться різноманітні нервові закінчення, які розсіяні по організму людини. 

Ці органи в ембріогенезі розви­ваються зі спеціальних потов­щень ектодерми, так званих п л а к о д. До третього типу органів чуття, які не мають чіт­кої органної будови, належать рецепторні (капсульовані і некапсульованІ) нервові закінчення, а також окре­мі клітини, які є периферійни­ми частинами відповідних ана­лізаторів (тиску, дотику).

Орган зору

Орган зору, за визначенням В. П. Філатова, є найдорогоціннішим із всіх органів чуття. Він дає нам 60…80 % інформації про оточуючий світ. Око (oculus) є периферійною частиною зоро­вого аналізатора.

Побудоване око з очного яблука та допоміж­них частин, до яких належать повіки, м’язи очного яблука та слізний апарат. 

Очне яблуко (bulbus oculi) має не зовсім пра­вильну кулясту форму з діамет­ром 24 мм. Воно розташоване у передній частині кісткової очниці, або орбіти. Між оком і кістковою стінкою очниці ле­жать жир, сполучна тканина, зв’язки, м’язи і слізна залоза. Око підвішене на зв’язках, так що довільні м’язи, локалізова­ні в очниці, можуть рухати його вниз, догори і з боку в бік.

Стін­ка очного яблука утворена трьо­ма оболонками – зовнішньою, середньою та внутрішньою. Зов­нішня, фіброзна оболонка, скла­дається з двох частин – непро­зорої білкової оболонки, склери, яка оточує очне яблуко, станов­лячи 5/6 його поверхні, І прозо­рої рогівки, яка вкриває перед­ній полюс очного яблука (1/6 частина поверхні). У рогівку склера переходить поступово, спочатку внутрішні і середні шари, потім зовнішні. Місце переходу називається лімбом. Середня (судинна) обо­лонка, складається з трьох ча­стин — власне судинної оболон­ки, війкового (циліарного) тіла та райдужний.

Внутрішня (сен­сорна) оболонка має назву сіт­ківки. У ній розрізняють три ча­стини: зорову, райдужну і війко­ву. Найбільш складною за будо­вою і важливою за функцією є зорова частина сітківки. Рай­дужна і війкова частини фактич­но є внутрішнім шаром війкового тіла та райдужний, які разом називають ще сліпою сітківкою. Всередині очного яблука міс­тяться кришталик, скловидне ті­ло і порожнини – камери ока, заповнені так званою водя­нистою вологою. Розрізняють передню камеру, яка займає простір між рогівкою і райдужною оболонкою, і задню камеру – простір міжрайдужною оболонкою, війко­вим пояском і кришталиком.

Очне яблуко має три основні функціональні апарати: 1) ді­оптричний, або світлозаломлювальний, до якого нале­жать усі прозорі (оптичні) се­редовища, через них проходить промінь перш ніж дійде до сіт­ківки; включає рогівку, вологу передньої камери ока, криш­талик, скловидне тіло; 2) акомодаційний, який забез­печує зміну форми і залом­лювальної сили кришталика, фокусування зображення пред­метів на сітківці, а також при­стосування ока до освітлення різної інтенсивності; до нього належать війкове тіло з війковим пояском і райдужка; 3) рецепепторний, або фотосенсорний, до якого на­лежить сітківка (її зорова час­тина) .

Склера (sсlera) – це щільна сполучнотканинна оболонка, яка виконує захисну і опорну функ­ції. Товщина задньої частини склери стано­вить 0,3-0,4 мм, поблизу рогівки 0,6 мм. Утворена з пластинок, побудованих з колагенових во­локон і розташованих паралель­но поверхні ока, між якимимістяться фібробласти

Передня по­верхня склери вкрита кон’юнк­тивою. З оточуючими тканинами очниці склера сполучається пух­кою, багатою на судини, епісклеральною тканиною.

Рогівка (cornea) – це про­довження склери, але завдяки особливій будові та хімічному складу вона є прозорою. її товщина у центрі 0,8…0,9 мм, на периферії — 1,0 мм. Показник заломлення — 1,37. У рогівці розрізняють п’ять шарів.

Перший шар вкриває рогівку зовні – передній епітелій . Він побудований з бага­тошарового плоского незроговілого епітелію товщиною до 50 мкм, містить численні нервові закінчення, які зумовлюють реф­лекс рогівки. Поверхня його зво­ложена секретом слізних та коньюнктивальних залоз. Він має високу регенераційну здатність, є проникливим для рідин і газів. Передній епітелій рогівки кон­тактує з багатошаровим плоским епітелієм коньюнктиви. Базаль­на мембрана цього епітелію скла­дається з електронно-прозорого та електронно-щільного шарів. Передня погранична пластин­ка (боуменова оболонка) ле­жить під базальною мембраною. Під світловим мікроскопом вона гомогенна, під електронним має фібрилярну будову, діаметр ко­лагенових фібрил 20 – 30 нм. Товщина її 8 – 14 мкм.

Власна речовина рогівки скла­дається з тонких сполучнотка­нинних пластинок, які правильно чергуються і взаємно перехре­щуються під кутом, їх налічуєть­ся близько 200 – 250. Кожна пластинка утворена пучками ко­лагенових волокон. Між плас­тиками та у їхньому складі розташовуються плоскі клітини, що мають довгі розгалужені від­ростки. Це різновид фіброблас­тів. Клітини і пластинки зануре­ні в аморфну речовину, багату на кератансульфати, які забез­печують прозорість рогівки. Кро­воносних судин тут нема. Власна речовина рогівки в ділянці рай­дужно-рогівкового кута перехо­дить у непрозору склеру.

Задня погранична пластинка (десцеметова оболонка) має товщину 10-14 мкм. Складаєть­ся з колагенових волокон, зану­рених в аморфну речовину.

Задній епітелій рогівки (десцеметовий ендотелій) – це од­ношаровий плоский епітелій з висотою клітин 5 мкм і шири­ною 18 – 20 мкм, обернений допередньої камери ока. 

Власне судинна оболонка (cnoroidea) середньої оболонки очного яблука розташована в його задній частині між склерою і зоровою частиною сітківки, живлення якої забезпечує. В ній, починаючи іззовні, налічується чотири пластинки: 1) надсудинна пластинка межує зі склерою, утворена пухкою сполучною тка­ниною, яка містить велику кіль­кість меланоцитів; 2) судинна пластинка складається з артерій і вен, між якими є пухка сполуч­на тканина з великою кількістю пігментних клітин, тут також розміщені пучки гладких міоцитів; 3) судинно-капілярна плас­тинка містить гемокапіляри, утому числі синусоїдного типу, між якими залягають фіброблас­ти; 4) базальний комплекс (мембрана Бруха) має товщи­ну 1 – 4 мкм, розташований між судинною оболонкою і піг­ментним шаром сітківки, в ньо­му розрізняють три шари — еластичний, волокнистий і ба­зальну мембрану. 

Війкове (циліарне) тіло (cor­pus сіlіаге) — це продовження передньої частини судинної обо­лонки. На мери­діональному зрізі ока війкове тіло має вигляд трикутника, який своєю основою обернений до передньої камери ока. Циліар­не тіло поділяється на дві части­ни: внутрішню – циліарну корону і зовнішню – циліарне кільце. Від корони відходять циліарні відростки, а від’них – волокна війкового пояска, яким кришталик фіксується до війко­вого тіла. Основну масу війко­вого тіла, крім відростків, утво­рює війковий, або циліарний м’яз, який е активною частиною акомодаційного апарату ока. Циліарний м’яз складається з глад­ких міоцитів, розміщених у трьох напрямках – меридіонально, радіальне і циркулярко. Між м’язовими пучками розташова­на пухка сполучна тканина з піг­ментними клітинами. Скорочен­ня цилїарного м’яза розслаблює волокна війкового пояска, вна­слідок чого останній перестає натягати капсулу кришталика, який при цьому завдяки своїй еластичності стає опуклим, а його заломлювальна сила зрос­тає.

Циліарне тіло і відростки вкриті циліарною частиною сіт­ківки, яка у цій ділянці побудо­вана з двох шарів: одного шару кубічних пігментних епітеліаль­них клітин і одного шару цилінд­ричного безпігментного епіте­лію. Безпігментний епітелій зсе­редини вкритий скловидною ци­ліарною мембраною. Епітеліаль­ні клітини, що вкривають циліар­не тіло і його відростки, беруть участь в утворенні водянистої вологи, яка заповнює камери ока.

Райдужна оболонка, або райдужка (iris) відходить спереду від циліарного тіла і є його продов­женням. Рай­дужка – це забарвлений диск з отвором змінної величини у центрі — зіницею. Розта­шована між рогівкою і кришта­ликом на межі передньої і зад­ньої камер ока. У ній розріз­няють циліарний край, яким во­на приєднана до циліарного тіла, і зіничний край, межа між ними проходить на відстані 1,5 мм від краю зіниці (по так званій зубчастій лінії). У райдужині розрізняють п’ять шарів: І) пе­редній епітелій, утворений плос­кими полігональними клітинами, продовженням епітелію задньої поверхні рогівки; 2) зовнішній пограничний шар — сполучна тканина, яка містить основну речовину, велику кількість фіб­робластів і пігментних клітин; різна кількість і локалізація меланоцитів зумовлюють колір очей; 3) судинний шар містить численні судини, які оточені пух­кою сполучною тканиною з меланоцитами, у цьому шарі райдужини локалізовані два глад­ких м’язи – звужувач і розши­рювач зіниці; звужувач розмі­щений у зіничному краї, а роз­ширювач – у циліарному краї райдужної оболонки; 4) внут­рішній пограничний шар, за бу­довою він не відрізняється відзовнішнього; 5) задній пігмент­ний епітелій є продовженням двошарового епітелію сітківки, який вкриває також циліарне тіло звідростками.

Райдужина функціонує як діа­фрагма ока, регулюючи за допо­могою вищевказаних м’язів по­тік світла, що падає на сітківку.

Сітківка (retina). Зорова частина сітківки завдя­ки наявності фоторецепторних клітин є світлосприймаючою обо­лонкою. Вона займає простір дна очного яблу­ка до так званого зубчастого краю, де переходить у сліпу сітківку, що вкриває задню поверхню циліарного тіла і райдужини. Зорову частину сітків­ки підстилає судинна оболонка. Побудована сітківка з десяти шарів: пігментного, фотосенсорного, зовнішнього погранич­ного, зовнішнього ядерного, зовнішнього сітчастого, внут­рішнього ядерного, внутрішньо­го сітчастого, гангліозного, ша­ру нервових волокон, внутріш­нього пограничного. Усі названі шари сітківки, окрім пігментного, утворені нейрона­ми, три види яких є основними і розташовані у вигляді радіаль­них ланцюжків, а ще два різно­види нейронів включаються у ланцюг на двох рівнях і є допо­міжними. Крім того, у сітківці є також спеціальні радіальні гліоцити. Нейрони у сітківці розташовані так, що їхні тіла утворюють ядерні та гангліозний шари, а відростки І синаптйчні контакти — сітчасті шари і шар нервових волокон. Харак­терним є те, що дендрити усіх трьох нейронів ланцюга обер­нені назовні, а аксони – всере­дину очного яблука. Пігментний шар – зовнішній шар сітківки. Утворений одним шаром пігментних епітеліальних клітин шестигранної форми ви­сотою близько 8 мкм. Пігментні клітини лежать на базальній мембрані судинної оболонки і при відшаруванні сітківки завж­ди лишаються зв’язаними з су­динною оболонкою. Зовнішня частина клітини містить один-два ядра, від внутрішньої поверх­ні відходять вісім-десять відрост­ків. У цитоплазмі пігментні клі­тини містять меланосоми, які можуть пересуватися у відростки в умовах інтенсивного освітлен­ня І повертаються знову до тіла клітини в темноті.

Перший нейрон є фотосенсорним (нейросенсорним) біполярним, видозмінені дендрити якого мають назву паличок (один тип клітин) і колбочок (другий тип). Паличками і кол­бочками нейросенсорні клітини сприймають світлові промені. Палички і колбочки утворюють фотосенсорний (другий) шар сітківки, де вони розміщені між відростками пігментних клітин. Ядерні частини фотосенсорних нейронів утворюють зовнішній ядерний шар, а аксони беруть участь в утворенні зовнішнього сітчастого шару сітківки.

 Палички і колбочки побудо­вані із зовнішнього і внутрішньо­го сегментів, сполучених стеб­линкою, або війкою. Зовнішній сегмент палички має циліндрич­ну форму і містить велику кіль­кість (до 1000) плоских мемб­ранних замкнених дисків товщи­ною 140 нм і шириною 2 мкм. У мембранних дисках міститься зоровий пігмент родопсин, який складається з білка опсину і альдегіду вітаміну А — ретиналу. Зовнішній сегмент колбоч­ки має конічну фор­му, він ширший і коротший, ніж паличка і містить напівдиски, утворені в результаті інвагінації плазмолеми; один кінець напівдисків замкнений, а другий— відкритий. Мембрани напівдисків колбочок містять Інший зоро­вий пігмент – йодопсин. У сітківці людини існують колбочкові клітини трьох різних типів — чутливі до синього, зе­леного і червоного кольорів спектру.

Сполучна стеблинка, яка зв’я­зує сегменти колбочок і пали­чок, починається у внутрішньому сегменті базальним тільцем.

Внутрішній сегмент містить численні мітохондрії, ендо­плазматичну сітку, ферментні системи, які забезпечують енер­гетичний обмін та біосинтезосновних компонентів клітини. Внутрішній сегмент колбочки відрізняється від внутрішньо­го сегмента палички наявністю так званого еліпсоіда – ліпід­ної краплі, оточеної скупченням мітохондрій, які щільно приля­гають одна до одної. 

Паличкових клітин у сітківці людини близько 130 млн., колбочкових — 6 – 7 млн. Паличкові клітини є апаратом чорно-білого зору в сутінках, а колбочкові — апаратом кольорового денного зору. При освітленні зоровий піг­мент розпадається на свої ком­поненти — білок і ретиналь, що запускає у клітині ланцюг біо­хімічних реакцій, які призво­дять до виникнення рецепторно­го потенціалу. Диски здатні до оновлення. Кожної доби в па­личковій клітині вночі, а в колбочковій удень формується до 80 мембранних дисків. Відпра­цьовані диски відокремлюються і фагоцитуються пігментоцитами, кожний з яких за добу фагоцитує близько 2—3 тис.дисків. Завдяки наявності у цитоплазмі пігментних клітин ретиналь зв’язуючого білка, вони забез­печують затримку вітаміну А в умовах інтенсивного освітлен­ня і постачання ним фотосен­сорних клітин для відновлення родопсину. Крім фагоцитарної функції, пігментоцити забезпе­чують світлову і темпову адап­тацію зорових клітин. Кожний зовнішній сегмент палички ото­чений двома-сімома, а колбочки 30—40 відростками пігментоцитів. Коли при яскравому освіт­ленні меланосоми пересуваються у відростки пігментоцитів, па­лички видовжуються і екра­нуються, а колбочки скоро­чуються і добре освітлюються. У сутінках, коли меланосоми повертаються у тіло пігменто­цитів, колбочки видовжуються і екрануються, а палички корот­шають і виконують свою функцію.

Другий нейрон тринейронного ланцюга сітківки має назву біполярного. Його ядерна частина розташовується у внут­рішньому ядерному шарі, денд­рит утворює синапси з аксонами паличкових і колбочкових клі­тин у зовнішньому сітчастому шарі (причому кілька паличкових клітин контактує з одним біполярним нейроном, колбочкові ж контактують у співвідно­шенні 1:1, а аксон розташо­вується у внутрішньому сітчасто­му шарі, де контактує з дендри­том третього нейрона.

Внутрішній ядерний шар сіт­ківки, крім біполярних, містить ще два різновиди асоціативних (допоміжних) нейронів – го­ризонтальні та амакринові. Горизонтальні клітин и надсилають свої відростки у зовнішній сітчастий шар, де вони контактують з аксонами фотосенсорних нейронів. Такезбудження викликає тимчасову блокаду імпульсів від фоторе­цепторів і збільшення контрасту зображення. Амакринові клітини не мають аксонів. За характером розгалуження і довжиною їхніх відростків роз­різняють кілька типів цих ней­ронів. З урахуванням морфо логїї і продукованих нейропептидів, амакринові клітини поді­ляють на шість і більше підти­пів. Амакринові клітини надси­лають свої відростки у внутріш­ній сітчастий шар, де вони ви­конують функцію, подібну до функції горизонтальних клітин, лише на рівні контакту другого і третього нейронів.

Третій нейрон сітківки має назву га н г л і о з н о г о і є мультиполярним. Це найбільший нейрон сітківки, він має добре розвинену хроматофільну суб­станцію. Тіла гангліозних клі­тин утворюють гангліонарний шар сітківки; дендрити розта­шовуються у внутрішньому сіт­частому шарі, утворюючи синапси з аксонами біполярних нейронів, аксони формують шар нервових волокон.

 Нервові во­локна сітківки мають радіальний напрям і сходяться, як спиці в колесі, в одному місці, де утвоюють диск зорового нерва, або так званусліпу пляму сітківки. Звідси вони вихо­дять з очного яблука у вигляді зорового нерва. У ділянці слі­пої плями сітківка побудована лише з шару нервових волокон. Усі інші шари тут відсутні, то­му ця ділянка не є зоровою. 

Латеральне від сліпої плями на задньому кінці оптичної осі очного яблука на сітківці є ще одна специфічна ділянка, так звана жовта пляма. Вонаокругла або овальна, має діаметр близько 2 мм. У центрі жовтої плями є заглибина — цент­ральна ямка. Це місце най­кращого сприйняття зоровихподразнень. У цій ділянці всі внутрішні шари сітківки (до зовнішнього ядерного шару) відсутні, ніби розсунуті. Зовніш­ній ядерний шар побудованийлише з тіл колбочкових клітин, які мають більші розміри і ви­тягнуту форму. Аксони фото-сенсорних клітин у цій ділянці повинні пройти убік у горизон­тальному напрямі до зустрічі з біполярними клітинами, вна­слідок чого утворюється додат­ковий волокнистий шар.

Наявність центральної ямки у сітківці зумовлена тим, що око людини належить до типу так званих інвертованих очей, у яких зорові елементи — кол­бочки і палички — обернені у бік, протилежний напрямку над­ходження світла, і світлові про­мені повинні пройти крізь усю товщу сітківки, перш ніж во­ни потраплять на фотосенсорний шар. У центральній ямці ця перешкода усунена, і світло зразу падає на колбочкові клі­тини. 

Нейроглія сітківки представ­лена спеціальними, подібними до волокон, клітинами — ра­діальними гліоцитам и (колишня назва — Мюлерові волокна). Вони розташо­вуються радіальне у товщі сітківки від зовнішнього до внутрішнього пограничного шару, їхні ядерні частини міс­тяться у центрі внутрішнього ядерного шару, а внутрішні від­ростки утворюють внутрішній пограничний шар, що відокрем­лює сітківку від скловидного тіла. Зовнішній пограничний шар формується на межі між фотосенсорним та зовнішнім ядерним шаром завдяки щільно­му приляганню периферійних кінців гліоцитів один до одного.

Кришталик – це прозорий дво­опуклий утвір, сполучений з циліарним тілом за допомогою волокон війкового пояска. За­вдяки цьому кришталик змінює свою форму при скороченні циліарного м’яза, таким чином, є пасивною частиною акомода­ційного апарату ока. Разом з ро­гівкою і скловидним тілом криш­талик є основним світлозаломлювальним середовищем, його показник заломлення становить 1,42, радіус кривизни – 6 – 10 мм.

Кришталик вкритий прозорою капсулою, товщина якої 11 – 18 мкм. На передній стінці під капсулою міститься одно­шаровий плоский епітелій. Епі­теліальні клітини в ділянці еква­тора стають більш високими і утворюють росткову зону криш­талика, яка постачає нові кліти­ни на задню і передню його поверхнію. Клітини перетворюються у кришталикові волокна.

Власна речовина кришталика становить його основну масу і складається з кришталикових волокон, які є видозміненими епітеліальними клітинами.Цент­ральні і перехідні волокна не мають ядер і разом утворюють щільне ядро кришталика. Кору кришталика утворюють головні волокиа, які містять ядра. Во­локна мають форму шестигран­них призм, у цитоплазмі їх міс­титься білок кристалін. Волокна склеюються між собою спеціальною речовиною, яка має такий самий коефіцієнт залом­лення. На полюсах кришталика, там, де волокна з’єднуються своїми кінцями, утворюються характерні фігури з трьома і більше променями.

Скловидне тіло (corpus vitreum) – це прозора маса желеподібної ре­човини, розташована в порож­нині між кришталиком і сітків­кою. На фіксованих препара­тах скловидне тіло має сітчасту будову. Через скловидне тіло (від диска зорового нерва до задньої поверхні кришталика) проходить канал — залишок ембріональної судинної системи ока.

Допоміжний апарат ока. Ко­н’юнктива (tunica conjunctiva)— це тонка, прозора слизова обо­лонка, що вкриває склеру і вистеляє повіки. Кон’юнктива скла­дається з власної пластинки, вкритої епітелієм. Власна плас­тинка побудована з пухкої спо­лучної тканини, яка містить скупчення лімфоцитів, тут та­кож є слизові трубчасто-аль­веолярні залози кон’юнктиви (Краузе). Епітелій кон’юнкти­ви багатошаровий плоский або кубічний.

Повіки (palpebrae). У них розрізняють передню шкірну про­довжується в кон’юнктиву ока. Зсередини повіки, ближче до задньої поверхні, роз­ташована тарзальна пластинка, побудована з щільної волок­нистої сполучної тканини (так званий хрящ повіки). Ближче до поверхні, у товщі повіки, лежить кільцевий м’яз.

Шкірна поверхня повіки утворена тон­кою шкірою з пушковим волос­сям і сальними залозами. З краю повіки у два-три ряди розташо­вані вії. У лійку кореня вії відкриваються протоки кількох сальних залоз (зало­зи Цейса). Одночасно туди впадають протоки так званих війковихзалоз, які є видозміненими потовими залозами з прямими кінце­вими відділами. У товщі таріальної пластинки розташовані розгалужені сальні (мейбомієві) залози, які відкривІаються на краю повіки.

Слізний апарат ока (аррагаlus lacrimalis) складається із слізних залоз, слізного мішка і слізно-носової протоки. Сліз­ні залози утворюються з кіль­кох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз, серозних за типом секрету. Секрет слізних залоз містить 1,5 % натрію хло­риду, 0,5 % альбуміну і слиз, а також бактерицидну речови­ну — лізоцим. Стінки слізного мішка і слізно-носової протоки вистелені дво- або багаторядним епітелієм, який лежить на пухкій сполучній тканині. У слізний мі­шок впадають дрібні розгалуже­ні трубчасті залози.

Розвиток органа зору. Сітків­ка і зоровий нерв ока формують­ся з нервової трубки, епітелій рогівки і кришталик — з екто­дерми, власна речовина рогівки, склера, судинна оболонка і скло­видне тіло — з мезенхіми. Роз­виток починається з утворення виростів нервової трубки — очних пухирців, які збе­рігають зв’язок з ембріональ­ним мозком у вигляді порож­нистих очних стеблинок. Вздовж стеблинки в очний пухирець вростають судини. Передня час­тина очного пухирця вгинається всередину його порожнини, вна­слідок чого він набуває форми двостінного очного келиха. Ектодерма, яка розташова­на проти отвору очного келиха, потовщується, вростає в очний келих І потім відокремлюється, даючи початок кришталику. Змі­ни ектодерми відбуваються під впливом Індукторів диференціа­ції, які утворюються в очному пухирці. Внутрішня стінка очно­го келиха перетворюється у сіт­ківку, зовнішня — у пігментний шар сітківки. М’язи райдужної оболонки розвиваються з крайо­вих ділянок очного келиха і, таким чином, мають нейральне походження.