Печінка. Підшлункова залоза

Печінка(hepar) — це най­більша залоза організму (у до­рослої людини її маса становить близько 1.5…2 кг). Вона розмі­щена у правому підребер’ї під куполом діафрагми, найчастіше має трикутні обриси, її розміри становлять приблизно 30Х20 см. Печінка виконує ряд життєвоважливих функцій.

Так, життєвонеобхідною функцією печінки є дезінтоксикаційна (або сечовиноутворювальна), яка по­лягає в утворенні нешкідли­вої сечовини з токсичних азо­тистих продуктів білкового обміну, що надходять у печінку з кров’ю від кишки. Крім того, у печінці відбувається інактива­ція гормонів, біогенних амінів, а також ряду лікарських препа­ратів. Печінка бере участь у за­хисних реакціях організму. У пе­чінці синтезується глікоген, який є головним джерелом підтри­мання постійного рівня глюкози у крові. Тут також утворюються білки плазми крові: фібриноген, альбумін, протромбін та ін. Як травна залоза печінка продукує жовч, необхідну для емульгуван­ня жирів. Велику роль вона відіграє в обміні холестерину, за­ліза. У печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни — A, D, Е, К та ін. В ембріональному періоді печінка виконує роль кровотворного органа. Крім того, цей орган виконує також ендо­кринну функцію, продукуючи білкові гормони соматомедини, які є посередниками гіпофізарного соматотропіну і стиму­люють ріст кісток і м’язів.

Печінка вкрита сполучнотка­нинною капсулою, з якою щільно зрощений вісцеральний листок очеревини.

 Структурною і функ­ціональною одиницею печінки, згідно з класичними уявлення­ми, є печінкова часточка. Печінкові часточки мають форму шестигранних призм з плоскою основою та опуклою вершиною, з шириною до 1,5 мм і дещо більшою висотою. Часточ­ки можуть зливатися своїми ос­новами, утворюючи складні час­точки, їх налічується близько 500 тисяч. У печінці людини час­точки відокремлені одна від од­ної лише у кутах, де проходять судини (так звані порталь­ні тракти), оточені невели­кою кількістю сполучної ткани­ни. Отже, у печінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри є уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, на­приклад свійської свині, де час­точки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх можна добре розрізнити.

Кровоносна система печінки тісно пов’язана з її будовою, тому розглядається до описан­ня складників печінкової часточ­ки. Першою особливістю крово­постачання печінки є те, що во­на отримує кров з двох судин, які входять в її ворота. Це воріт­на вена та печінкова артерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черев­ної порожнини і приносить у печінку речовини, що всмоктали­ся в кишках і є необхідними для її життєдіяльності. Печінко­ва артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці дві судини розташовані поруч і роз­галужуються на більш дрібні су­дини: часткові, сегмен­тарні, міжчасточкові, навколочасточкові ве­ни та артерії. Вони су­проводжуються жовчними про­токами і разом утворюють так звані печінкові тріади. Поряд з ними лежать також лім­фатичні судини.

Кровопостачання печінки

Міжчасточкові вени та арте­рії йдуть вздовж бічних граней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, оперізують часточки на різних рівнях. Міжчасточкові і навколочасточкові вени є типом вен із слаборозвиненою м’язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у стінці цих судин є скупчення м’язових клітин, які утворюють сфінктери. Відповідні їм артерії належать до судин м’язового типу. Артерії здебільшого у кіль­ка разів менші за діаметром, ніж відповідні їм вени.

Від навколочасточкових вен і артерій починаються гемока­піляри. Венозні й артеріальні гемокапіляри на периферії часточки зливаються, утворю­ючи синусоїдні капіляри, по яких тече мішана кров у напрям­ку від периферії до центру часто­чок. Часточкові сину­соїдні гемокапіляри мають діаметр до 30 мкм і пе­реривчасту базальну мембрану. Вони йдуть між тяжами печін­кових клітин — печінковими балками, в радіальному напрям­ку і зливаються в централь­ну вену, яка лежить у центрі печінкової часточки.

Отже, часточкові гемокапіля­ри в печінці розташовані між гілками двох венозних систем — системи ворітної вени (навколо­часточкові вени) та системи печінкових вен (центральні вени), Такі гемокапіляри називають чудесною венозною капілярною сіткою. Внаслідок того, що печінка міс­тить велику кількість гемокапілярів з широким діаметром, кров тече у часточках дуже по­вільно. Це сприяє здійсненню обмінних процесів між кров’ю і клітинами печінки. Крім того, у судинах печінки може депонуватися велика маса крові.

Печінкові часточки побудовані з печінкових балок та часточкових синусоїдних гемокапілярів. Печінкові балки, як і розташовані між ними капіляри, йдуть у радіаль­ному напрямку — від периферії до центру часточки, де містить­ся центральна вена. Стінка ка­пілярів вистелена ендотеліальними клітинами. У ді­лянці сполучення клітин є дрібні пори (ситоподібні ділянки). Поміж ендотеліоцнтами розсіяні численні зірчасті макро­фаги (клітини Купфера), які не утворюють суціль­ного пласта. Це клітини моноцитарного походження, нале­жать до макрофагічної системи. Завдяки клітинам Купфера пе­чінка здатна знешкоджувати мікроби та інші сторонні частин­ки. Зірчасті макрофаги мають відростки, їх будова типова для фагоцитів. При здійсненні за­хисних реакцій вони втрачають зв’язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макро­фаги.

Базальна мембрана у більшій частині капіляра відсутня і є лише в периферійній та цент­ральній його ділянках. Навколо капілярів, тобто між капіляром і печінковою балкою, є вузький (0,2,..1 мкм) перисинусоїдний простір, так званий простір Діссе. У цьому просторі, крім плазми крові, яка проходить через по­ри в ендотелії капілярів, містять­ся мікроворсинки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів, а також відростки так званих перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто).

Останні є клітинами невеликих розмірів (5… 10 мкм), які розташо­вуються між гепатоцитами і кон­тактують з простором Діссе. У печінці людини їх кількість становить 5-12 на 100 гепатоцитів, розподіл в часточці з невеликим переважан­ням у центрі. У цитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі цитоплазма­тичні відростки підтримують по­декуди шар ендотеліоцитів. Ха­рактерна перинуклеарна локалі­зація ліпідних крапель. Вважа­ють, що ліпоцити подібно до фіб­робластів утворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. Близько 80% вітаміну А міститься у печінці саме в клі­тинах Іто.

У перисинусоїдному просторі також містяться рети­кулярні волокна, які є головними опорними утворами м’якої тканини печінкової часточки. Печінкові балки скла­даються з двох рядів гепатоци­тів, між якими розташовані жовчні капіляри діамет­ром від 0,5 до 1мкм. Якщо порівнювати печінку з іншими залозами, то печінкова балка є аналогом кінцевого сек­реторного відділу, клітини якого продукують жовч. Жовчні капі­ляри не мають власної стінки, їхня стінка утворена плазмолемою так званої біліарної поверхні двох сусідніх ге­патоцитів, на яких є невеличкі заглибини, що співпадають. Просвіт жовчного капіляра від­окремлений від міжклітинного простору завдяки наявності щільних замикальних контак­тів між гепатоцитами, і тому жовч в нормальних умовах не потрапляє у цей простір і далі в кров. При захворюваннях, по­в’язаних із пошкодженням і за­гибеллю частини печінкових клі­тин, жовч надходить у крово­носні капіляри, розноситься кров’ю по всьому організму і забарвлює його тканини у жовтий колір — виникає жовтяниця. Поверхні гепатоцитів, що обме­жують жовчні капіляри, мають мікроворсинки, які виступають у їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних препаратах не помітні, їх видно лише при імпрегнації сріблом або ін’єк­ції капілярів фарбованою ма­сою через жовчну протоку. На таких препаратах видно, що жовчні капіляри сліпо почи­наються на центральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, злегка вигинаючись і утво­рюючи з обох боків короткі слі­пі вирости, а на периферії час­точки переходять у холангіоли. Холангіоли — це короткі трубочки, просвіт яких обмеже­ний двома-трьома овальними протоковими клітинами і які впадають у міжчасточкові жовч­ні протоки.

Отже, жовчні капіляри розта­шовані всередині печінкових ба­лок, а кровоносні капіляри про­ходять між балками. Кожний гепатоцит у печінковій балці має дві робочі поверхні: біліарну, що обернена до просвіту жовчного капіляра, якою клі­тини секретують жовч, і васкулярну, що обернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють глюкозу, білки, сечовину та інші речо­вини.

Кров у класичній часточ­ці тече від периферії до центру, а жовч — у зворотному напрям­ку, тобто від центру до периферії.

Останнім часом у науці з’яви­лись інші уявлення про струк­турно-функціональну одиницю печінки, на відміну від класич­них. Ці нові одиниці мають назви портальна печінкова часточка та портальний ацинус. Пор­тальна часточка — це така частина печінкової паренхіми, що має форму трикутника, в її центрі лежить тріада (пор­тальний тракт), а в кутах – центральні вени трьох сусідніх класичних часточок. Печін­ковий ацинус має форму ромба, в тупих кутах якого роз­ташовані портальні тракти, а в гострих — центральні вени двох сусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в порталь­ній часточці, кров тече від цент­ру до периферії.

Печінкові клітини, або гепатоцити, становлять 60%усіх клі­тинних елементів печінки і бе­руть участь у реалізації майже всіх її функцій. Гепатоцити мають багатогранну форму, їхній діаметр 20…25мкм, часто містять два і більше ядер (та­ких гепатоцитів у печінці дорос­лої людини близько 20%). Ядра круглі величиною від 7 до 16мкм, містять невелику кіль­кість гетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цито­плазма гепатоцитів забарв­люється як кислими, так і основ­ними барвниками, містить добре розвинені усі види загальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендо­плазматична сітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, гормонів та ліків. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі глікогену, комп­лекс Гольджі — у виділенні жов­чі, пероксисоми — в обміні жирних кислот. Гепатоцити міс­тять велику кількість мітохондрій, небагато лізосом.

Серед включень основними є глікоген, ліпіди, пігменти, залізо, віта­міни. Кількість включень глі­когену зростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у пе­чінці мають добовий ритм: вдень переважає виділення жовчі, вно­чі — синтез глікогену. Жовч по­чинає утворюватися у перифе­рійній зоні часточки, і далі цей процес розповсюджується до центру, а відкладання глікогену йде у зворотному напрямку — від центра до периферії.

Жовчовивідні шляхи. До них належать: міжчасточкові жовчні протоки, права та ліва печінкові протоки, загальна печінкова, міхурова та загальна жовчна протоки. Стінка міжчасточкових проток скла­дається з одношарового кубічно­го або циліндричного каймисто­го епітелію і тонкого шару сполучної тканини. Всі інші жовчо­вивідні шляхи мають приблизно однакову будову. Це трубки діаметром 3.5…5 мм, стінка яких утворена трьома оболонками: слизовою, м’язовою та адвентиційною.

Слизова оболонка складається з одношарового призматичного епітелію і влас­ної сполучнотканинної плас­тинки, яка містить багато елас­тичних волокон, а також невели­ку кількість слизових залоз. М’язова оболонка тон­ка, складається зі спірально роз­ташованих пучків гладких міоцитів, між якими багато спо­лучної тканини. М’язова обо­лонка добре розвинена лише в стінці міхурової протоки при переході її у жовчний міхур і в стінці загальної жовчної прото­ки при впаданні її в дванадцятипалу кишку. В цих місцях пучки гладких міоцитів розташо­вані, головним чином, цирку­лярне і утворюють сфінктери, які регулюють поступлення жов­чі в кишку. Адвентиційна оболонка складається з пухкої сполучної тканини.

Жовчний міхур (vesica biliaris) — це тонкостінний орган (товщина стінки 1,5…2 мм), який вміщає 40…70 мл жовчі.

Стінка його побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової й адвентиційної. Жовчний мі­хур зі сторони черевної порож­нини вкритий серозною оболон­кою. Слизова оболонка утворює численні складки. Вона побудована з високих призма­тичних епітеліоцитів з посмуго­ваною облямівкою та власної пластинки, багатої на еластичні волокна. У ділянці шийки міхура в ній локалізовані слизові аль­веолярно-трубчасті залози.

Епітелій слизової оболонки може всмоктувати воду та деякі інші речовини із жовчі, тому міхурова жовч має більш густу консистенцію і темніший колір порівняно з тою, що виливаєть­ся безпосередньо з печінки. М’язова оболонка складаєть­ся з пучків гладких міоцитів, розташованих у вигляді сітки з переважно циркулярною орі­єнтацією. У ділянці шийки мі­хура м’язові елементи утворю­ють сфінктери. Адвенти­ційна оболонка побудо­вана з щільної волокнистої спо­лучної тканини, в ній міститься багато товстих еластичних воло­кон.

Розвиток. Зачаток печінки, так звана печінкова бухта, утворюється на третьому тижні ембріогенезу і має вигляд вироста вентральної стінки тулубової кишки. У процесі рос­ту печінкова бухта поділяється на верхній (краніальний) та нижній (каудальний) відділи. З краніального відділу розви­вається печінка і печінкова про­тока, а з каудального — жовч­ний міхур і міхурова протока. У місці злиття краніальних та каудальних відділів печінкової бухти формується загальна жовчна протока.

Підшлункова залоза (panc­reas) — це орган масою 60…120г, розміщений у заочеревинному просторі злі­ва, на рівні другого поперекового хребця.

Форма залози молоткоподібна або тяжиста, розміри 29Х3X3 см. Підшлункова за­лоза складається з екзокринної й ендокринної частин і є міша­ною залозою. Екзокринна час­тина продукує панкреатичний сік, що містить травні фермен­ти (трипсин, ліпазу, амілазу та ін.), які надходять у дванадця­типалу кишку і беруть участь у розщепленні білків, жирів І вуглеводів. Ендокринна частина синтезує гормони, які надходять у кров і регулюють вуглеводний, білковий і жировий обмін.

Екзокринна (зовнішньосекреторна) частина підшлункової залози за масою становить 97 % усього органа і є складною, час­точковою, трубчасто-альвеоляр­ною залозою. За структурою подібна до привушної залози, але, на відміну від останньої, не містить посмугованих про­ток і має дещо іншу будову секреторних відділів. Зовні вона вкрита тонкою сполучнотканин­ною капсулою, яка зрощена з вісцеральним листком очереви­ни. Паренхіма поділена на час­точки. У сполучнотканинній стромі розташовані кровоносні судини, нерви, нервові ганглії, нервові закінчення та вивідні протоки.

Структурно-функціональною одиницею екзокринної частини підшлункової залози є пан­креатичний ацинус, у який входять кінцевий секреторний відділ і вставна про­тока. Вставні протоки є почат­ком системи вивідних проток залози. Вони далі переходять у внутрішньочасточкові, міжчас­точкові протоки і загальну пан­креатичну протоку, яка впадає в дванадцятипалу кишку.

Пан­креатичний ацинус має форму мішечка розмірами 100… 150мкм. Він складається з 8— 12 великих секреторних клі­тин — екзокринних панкреатоцитів або ациноцитів і кількох дрібних клітин вставної протоки. Екзокринні панкреатоцити мають форму конуса зі звуженою верхівкою та широ­кою основою, що лежить на базальній мембрані ацинуса. Цитолема базальної поверхні клітин утворює складки, а апі­кальної — мікроворсинки. На бічних поверхнях клітин розта­шовані контакти у вигляді зами­кальних пластинок та десмосом. Ядра багаті на хроматин, міс­тять одно-два ядерця і локалі­зовані у базальній частині клі­тини. Базальна частина кліти­ни містить добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, у якій здійснюється синтез ферментів панкреатичного соку. Ця частина клітини завдяки наявності великої кількості РНК у численних рибосомах забарв­люється базофільно і у зв’язку з відсутністю зернистості має назву гомогенної зони, Апікальна частина клітини міс­тить ацидофільні гранули і за­барвлюється оксифільно. Ця зона клітини має назву зимогенної зони, завдяки на­явності гранул зимогену — секреторних гранул діаметром до 80 нм, що містять ферменти у неактивній формі. Над’ядерна частина клітини містить великий комплекс Гольджі. Мітохондрії розсіяні по всій цитоплазмі, але здебільшого локалізуються під цитолемою і навколо комплек­су Гольджі,

Секреторна діяльність ациноцитів здійснюється циклічно. Секреторний цикл складається із фази поглинання вихідних ре­човин, синтезу секрету, нагро­мадження його і виведення за мерокриновим типом. Його тривалість у середньому 1,5…2 год, але залежно від фізіоло­гічних потреб організму цикл може скоротитися або продов­житися.

Секрет з ациноцитів надхо­дить у вставну протоку, стінка якої утворена дрібними плоски­ми або кубічними клітинами, які лежать на базальній мембрані. У підшлунковій залозі існують три варіанти співвідношень між кінцевим секреторним відділом і вставною протокою: 1) звичай­ний варіант, коли вставна прото­ка відходить від секреторного відділу, як і у привушній зало­зі; 2) вставна протока прилягає до ациноцитів збоку і має з ними загальну базальну мембрану; 3) вставна протока заходить всередину ацинуса, контактуючи з апікальною поверхнею ацино­цитів. В останньому випадку клітини вставної протоки мають назву центроацинозних епітеліоцитів. Вони мають неправильну плоску фор­му, овальне ядро оточене вузь­ким шаром світлої, бідної на органели цитоплазми.

Внутрішньочасточкові протоки вистелені одношаровим кубічним епітелієм, клітини якого містять вели­кі ядра. Навколо протоків розта­шована пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні капіляри та нервові волокна. Міжчасточкові протоки лежать у сполучнотканинних септах між часточками і зливаються у загальну протоку залози, яка проходить через усю за­лозу від хвоста до головки і впа­дає разом із загальною жовчною протокою в дванадцятипалу кишку. Усі ці протоки мають слизову оболонку, яка складається з високого призматичного епітелію і власної сполучнотка­нинної пластинки. У ділянці впа­діння загальної протоки під­шлункової залози в дванадцяти­палу кишку, циркулярно розта­шовані гладкі міоцити м’язової оболонки утворюють сфінктери. Епітелій проток містить ке­лихоподібні екзокриноцити, що продукують слиз, а також ендокриноцити (так звані І-клітини), які виробляють гормони панкреозимін та холецистокінін. Во­ни стимулюють секрецію ацино­цитів підшлункової залози і ви­ділення жовчі печінкою. Власна пластинка проток містить дріб­ні слизові залози.

Ендокринна частина підшлун­кової залози становить лише 0,9…3,6% від маси всього орга­на і має вигляд невеликих скуп­чень клітин — так званих пан­креатичних острівців, які розташовані у часточках між панкреатичними ацинусами. Острівці упер­ше описав П. Лангерганс у 1869 р., у зв’язку з чим вони носять його ім’я. Панкреатичних острівців більше у хвості і мен­ше в головці залози (у дорос­лих — в чотири рази, у дітей — в шість разів). Загальна кіль­кість острівців у всій залозі може коливатися від 200 тис. до 2 млн. Форма острівців здебільшого ок­ругла або овальна, але можуть траплятися острівці зірчастої та стрічкоподібної форми. Середній діаметр острівців 100…300 мкм. Острівець вкритий тонкою спо­лучнотканинною оболонкою, яка може бути не суцільною.

Острівці складаються з ендо­кринних клітин — інсулоцитів, між якими локалізовані гемокаліляри фенестрованого типу, оточені перикапілярними прос­торами (рис. 3.85). Інсулярні гормони у першу чергу потрап­ляють у цей простір, а потім че­рез стінку капілярів — у кров. Інсулоцити, на відміну від ацинозних клітин, мають менші розміри. Цитоплазма зафарбо­вується звичайними барвниками дуже слабо, і тому острівці виглядають на таких препара­тах світлими на тлі темної екзо­кринної паренхіми. У цитоплазмі інсулоцитів помірно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, добре — комплекс Гольджі, мітохондрії.

Найбільш ха­рактерною рисою цих клітин є наявність секреторних гранул, за властивостями яких інсуло-цити поділяють на п’ять основ­них видів: В-клітини (базофільні), А-клітини (ацидофільні), D-клітини (дендритні), D1-клітини (аргірофільні) та РР-клітин. В-клітини становлять основну масу клітин острівців (70…75 %). Вони здебільшого лежать у центрі острівців. Грану­ли цих клітин діаметром близько 275 нм нерозчинні у воді, але добре розчиняються у спирті, вони є базофільними: специфіч­но забарвлюються альдегід-фуксином у фіолетовий колір. Вміст гранули відокремлений широ­ким світлим обідком від її мембрани. Ці гранули містять синтезований В-клітинами гор­мон інсулін. Основна дія інсуліну полягає у тому, що клітинна мембрана гепатоцитів, адипоцитів, гладких міоцитів, посмугованих м’язових волокон стає проникливою для глю­кози, що є у крові, внаслідок чого глюкоза може засвою­ватися ними. Тому одним з най­більш яскравих ефектів інсу­ліну є його гіпоглікемічна дія. При нестачі інсуліну клітини не можуть споживати глюкозу, рівень її у крові різко підви­щується, і глюкоза потрапляє в сечу. Це буває при цукровому діабеті.

А-клітини становлять 20…25 % маси острівців, зай­мають здебільшого периферій­не положення. Розміри їх біль­ші, ніж у В-клітин, ядра бідніші на гетерохроматин. Гранули А-клітин нерозчинні у спирті, але розчинні у воді. Вони є оксифільними — забарвлюються кислим фуксином у червоний колір. Розмір гранул — 230нм, їх щільний вміст відокремлений від мембрани вузеньким світ­лим обідком. Гранули А-клітин містять гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. Під впливом глюкагону гліко­ген у тканинах, зокрема у пе­чінці, розпадається до глюкози і рівень останньої у крові під­вищується.

D- клітини, яких в острів­цях міститься 5…10 %, мають зірчасту форму, гранули діамет­ром 325 нм без обідка. Секретують гормон соматостатин. Він гальмує виділення інсуліну та глюкагону А- і В-клітинами, а також пригнічує син­тез ферментів ацинозними кліти­нами підшлункової залози.

D1-клітини розташовані в острівцях у невеликій кілько­сті, містять дрібні (160 нм) аргірофільні гранули з вузень­ким світлим обідком. ЦІ кліти­ни продукують вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який понижує артеріальний тиск і сти­мулює виділення панкреатич­ного соку і гормонів підшлун­кової залози.

РР-клітини мають поліго­нальну форму, зерна в них дуже дрібні (140нм). Кількість цих клітин в острівцях 2…5%. Вони продукують панкреатич­ний поліпептид, який стимулює виділення шлункового та панкреатичного соків.

Крім екзокринних (ацинозних) та ендокринних (інсулярних) клітин, в часточках під­шлункової залози описаний ще один тип секреторних клітин — так звані проміжні, або ацинозно-інсулярні клітини. Вони розташовуються групами навколо острівців серед екзокринної па­ренхіми. Характерна ознака цих клітин — наявність у цитоплаз­мі гранул двох типів — великих зимогенних, притаманних ацинозним клітинам і дрібних, ти­пових для А-, В- або D-інсулоцитів. Існує думка, що ці кліти­ни виділяють у кров трипсиноподібні ферменти, які забезпе­чують вивільнення інсуліну із проінсуліну, а також ряд гор­монів.

Розвиток. Підшлункова залоза розвивається в кінці третього тижня ембріогенезу з ентодерми у вигляді дорсального і вентраль­ного виростів стінки тулубової кишки. На третьому місяці ентодермальний зачаток диферен­ціюється на екзокринні та ендокринні відділи. Останні спочатку мають вигляд бруньок на вивідних протоках, від яких потім відокремлюються як ост­рівці.