Серцево-судинна система

Судинна система – це комплекс розгалужених трубок різного діаметру, які забезпечують транспорт крові до всіх органів, регуляцію кровопостачання органів, обмін речовин між кров’ю та прилеглими тканинами, а також проведення лімфи від тканин у венозне русло.

Кровоносні судини поділяються на артерії, артеріоли, гемокапіляри, венули, вени, а також артеріоло-венулярні анастомози. По артеріях кров тече від серця, вона насичена киснем (за винятком легеневої артерії). По венах кров тече до серця, вона містить мало кисню (за винятком легеневих вен). Капіляри розташовані між артеріями і венами. Крім того, існують так звані чудесні капілярні сітки: у нирці — артеріальна.

Судинна система — це комплекс розгалужених трубок різного діаметру, які забезпечують транспорт крові до всіх органів, регуляцію кровопостачання органів, обмін речовин між кров’ю й оточуючими тканинами, а також проведення лімфи від тканин у венозне русло. У судинах людини циркулює близько 20 % усього рідкого середовища організму. Тісно пов’язане із судинною системою серце, яке є насосом, що приводить кров у рух.

Артеріоло-венулярні анастомози забезпечують скид крові без переходу її через капілярне русло.

Мікроциркуляторне русло — система дрібних судин, до яких належать артеріоли, гемокапіляри, венули, а також артеріоло-венулярні анастомози. Цей функціональний комплекс кровоносних судин, оточений лімфатичними капілярами та судинами разом із навколишньою сполучною тканиною виконує такі важливі функції як регуляція кровопостачання органів, транскапілярний обмін, дренаж, депонування крові. У кожному органі відповідно до його функції існують специфічні особливості будови і розташування судин мікроциркуляторного русла. Судини мікроциркуляторного русла дуже пластичні і реагують на зміни кровотоку. Вони можуть депонувати формені елементи крові або бути спазмованими і пропускати лише плазму, змінювати проникливість для тканинної рідини тощо.

Гемокапіляри (vasa haemoca-pilfaria) виконують основну функцію кровоносної системи щодо обміну речовин між кров’ю та тканинами, відіграють роль гістогематичного бар’єра, а також забезпечують мікроциркуляцію.

Гемодинамічні умови в капілярах характеризуються низьким тиском (25…30 мм рт. ст. на артеріальному кінці та 8…12 — на венозному) і малою швидкістю кровотоку (0,5 мм/с). Це найтонші судини. Латинське слово «саріlaris» означає «волосний», тому що вони бувають тонші, ніж людська волосина.

Просвіт капілярів іноді менший від діаметра еритроцитів (3…5 мкм), однак є і великі капіляри діаметром понад 20…30 мкм, так звані синусоїдні капіляри і лакуни. Середня довжина капіляра 750 мкм, площа поперечного розрізу 30 мкм². Капіляри – це найчисленніші судини.

Здебільшого капіляри утворюють сітку, але також можуть формувати петлі (наприклад, у сосочках шкіри і синовіальних ворсинках суглобів), а також клубочки (судинні клубочки в нирці). Різні органи мають різний рівень розвитку капілярної сітки. Наприклад, у шкірі на 1 мм² є 40 капілярів, а в м’язах – близько 1000. Високий рівень розвитку капілярної сітки має сіра речовина органів центральної нервової системи, ендокринні залози, скелетні м’язи, серце, жирова тканина.

Стінка капілярів дуже тонка, містить ендотелій, базальну мембрану та перицити. Ендотелій — це внутрішній шар клітин, яким вистелені капіляри, а також усі інші судини і серце. Це пласт плоских полігональної форми, витягнутих у довжину клітин з нерівними хвилястими краями, які добре видно при імпрегнації сріблом. Ширина клітин 8…19 мкм, довжина від 10…22 до 75… 175 мкм і більше (в аорті до 500 мкм). Товщина клітини не однакова в різних її ділянках.

Люменальна (обернена до току крові) поверхня ендотеліоцитів вкрита шаром гліколротеїнів. Вздовж внутрішньої і зовнішньої поверхні клітин розташовані піноцитозні пухирці та кавеоли, що свідчить про активний трансендотеліальний перенос різних речовин. Ендотеліоцити можуть мати окремі мікро-ворсинки, а також утворювати клапаноподібні структури.

Друга група анастомозів – атипові (або півшунти) – це сполучення артеріол і венул через коротку судину капілярного типу, тому кров, що переходить до венозного русла, не є цілковито артеріальною.

Сполучення артеріальної та венозної систем безпосередньо, минаючи капіляри, має велике значення для регуляції кров’яного тиску, кровопостачання органів, артеріалізації венозної крові, мобілізації депонованої крові, регуляції проходження тканинної рідини у венозне русло.

Базальна мембрана гемокапілярів товщиною 35… 50 нм має тонкофібрилярну будову, містить колаген, глікозаміноглікани, ліпіди. Відіграє велику роль у транспорті речовин через капілярну стінку, її стан зумовлює проникливість капілярів: Разом з цим вона полегшує фіксацію ендотеліальних клітин і створює зовнішню опору для їхнього цитоскелету. Базальна мембрана може бути суцільною або містити отвори — пори. Перицити — це сполучнотканинні клітини з відростками, якими вони охоплюють капіляри іззовні. Перицити можуть лежати у розщепленнях базальної мембрани. У ділянках, де базальна мембрана містить пори, перицити утворюють з ендотелієм ендотеліоперицитарні щільні контакти І, таким чином, формують з ними цілісну систему. Капіляри завжди супроводжують малодиференційовані сполучнотканинні клітини, які мають назву адвентиційних. Вони розташовані зовні від перицитів і оточені міжклітинною речовиною з тонкими колагеновими волокнами. До складу власне капілярної стінки ці клітини не входять.

Залежно від будови ендотелію, базальної мембрани, а також від діаметру визначають капіляри: 1) соматичного типу діаметром до 10 мкм, мають нефенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану, вони локалізуються в шкірі, м’язовій тканині, серці, головному мозку; 2) вісцерального типу, мають фенестрований ендотелій і суцільну базальну мембрану, локалізуються у ниркових клубочках, ворсинках тонкої кишки, залозах внутрішньої секреції; 3) синусоїдного типу, мають фенестри в ендотелії і пори у базальній мембрані, розташовані у кровотворних органах, печінці.

Артеріоловенулярні анастомози (ABA). Ця частина мікроциркулярного русла забезпечує прямий перехід артеріальної крові у вени, оминаючи капіляри. ABA існують майже у всіх органах, їх діаметр коливається у межах від ЗО до 500 мкм, а довжина сягає 4 мм. Розрізняють дві групи анастомозів: 1) справжні ABA, або шунти, де скидається чиста артеріальна кров, виділяють справжні прості анастомози і справжні анастомози, забезпечені скоротливими структурами; 2) атипові ABA, або півшунти, де тече мішана кров.

Справжні прості анастомози мають межу переходу артеріоли у венулу, яка відповідає ділянці, де закінчується середня оболонка артеріоли. Регуляція кровотоку здійснюється м’язовими клітинами середньої оболонки самої артеріоли без спеціальних скоротливих апаратів. Справжні анастомози другої підгрупи мають спеціальні скоротливі пристрої у вигляді валків або подушок у підендотеліальному шарі, що утворені поздовжньо розташованими м’язовими клітинами. Скороченням м’язових подушок, що виступають у просвіт анастомоза, припиняється кровоток.

До цієї ж підгрупи належать ABA епітеліоїдного типу, які бувають прості та складні. Прості мають у середній оболонці внутрішній поздовжній та зовнішній циркулярний шари гладких м’язових клітин, які при наближенні до венозного кінця змінюють короткі, овальні, світлі клітини, подібні до епітеліальних. У венозному сегменті стінка такого артеріоловенулярного анастомоза різко витончена і містить у середній оболонці невелику кількість м’язових клітин, розташованих циркулярне. Зовнішня оболонка побудована з пухкої сполучної тканини. У складних, клубочкових, анастомозах епітеліоїдного типу, на відміну від простих, приносна артеріола поділяється на дві-чотири гілочки. Гемо динамічні умови в артеріях характеризуються великою швидкістю кровотоку і високим кров’яним тиском (в аорті, відповідно, 0.5…1 м/с і 120 мм рт. ст.). За діаметром і особливостями будови артерії поділяють на три типи: І) м’язового типу (середнього та малого калібру); 2) мішаного, м’язово-еластичного типу (середнього калібру); 3) еластичного типу (великого калібру).

Артерії мішаного типу. На прикладі будови стінки артерії мішаного типу можна розглянути загальний план будови судинної стінки взагалі. Отже, стінка артерії мішаного типу, а також інших артерій і вен, побудована з трьох оболонок: внутрішньої (tunica interne, seu intima), середньої (tunica media), зовнішньої (tunica externa, seu adventitia).

Внутрішня оболонка утворена з ендотелію, підендотеліального шару та внутрішньої еластичної мембрани. Ендотелій розглянуто вище при характеристиці будови капілярів. Підендотеліальний шар — це шар пухкої неоформленої сполучної тканини, в якому містяться тонкі еластичні та колагенові волокна, що мають переважно поздовжній напрямок, а також малодиференційовані сполучнотканинні клітини неправильної зірчастої форми. Аморфна речовина містить сульфатовані глікозаміноглікани. Внутрішня еластична мембрана розташована зовні від підендотеліального шару і лежить на межі з середньою оболонкою.

Це вікончаста еластична пластинка, на гістологічних препаратах має вигляд хвилястої блискучої стрічки (посмертне скорочення м’язової оболонки надає їй хвилястого вигляду).

Середня оболонка складається з двох основних елементів: гладких міоцитів, розташованих циркулярне, а точніше у вигляді пологої спіралі, і еластичних волокон, також розташованих в основному спіральне, і, окрім того, ще й радіальне та дугоподібно. Співвідношення гладких міоцитів і еластичних волокон у середній оболонці артерії мішаного типу становить приблизно 1:1. У тій же оболонці міститься також невелика кількість колагенових волокон, фібробластів і багата на кислі глікозаміноглікани аморфна речовина. На межі середньої і зовнішньої оболонок лежить зовнішня еластична мембрана, аналогічна за будовою, але дещо тонша від внутрішньої еластичної мембрани. Всі еластичні елементи зв’язані між собою і утворюють єдиний еластичний каркас артерії, що надає судині еластичність при розтягуванні і пружність при стисканні, перешкоджає спаданню і, таким чином, зумовлює безперервність току крові.

Зовнішня оболонка (адвентиція) складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, волокна якої орієнтовані здебільшого поздовжньо. У внутрішньому шарі цієї оболонки є також гладкі міоцити. У зовнішній оболонці містяться судини та нерви судин.

Артерії м’язового типу. Зі зменшенням калібру артерій змінюється будова їхньої стінки. Основні зміни стосуються середньої оболонки — зменшується відносний вміст еластичних волокон і відповідно збільшується вміст гладких міоцитів. Це зумовлено змінами гемодинамічних умов; артерії м’язового типу розміщені далеко від серця, тиск крові тут зменшується, і потрібна додаткова робота, щоб його підтримати, що й досягається за рахунок скорочення м’язових елементів судин такого типу. Крім названих змін, у середній оболонці при зменшенні калібру артерій зменшується товщина всіх оболонок, тоншими стають підендотеліальний шар і внутрішня еластична мембрана, зникає зовнішня еластична мембрана.

Найдрібніші артеріальні судини м’язового типу (артеріоли) належать до мікроциркуляторного русла і переходить у капіляри, їхній діаметр не перевищує 50…100 мкм. У цих судинах зберігаються всі три оболонки, але розвинені вони дуже слабо. Середня оболонка утворена одним-двома шарами гладких м’язових клітин. У прекапілярних артеріолах м’язові елементи розташовані поодинці.

До артерій еластичного типу належить аорта. В її середній оболонці переважають еластичні елементи, які формують 40 – 50 еластичних вікончастих мембран. М’язових клітин менше, вони розташовані косо відносно еластичних волокон. Вказана специфіка будови зумовлена високим тиском і великою швидкістю крові в артеріях еластичного типу, забезпечує високу еластичність останніх-для пом’якшення поштовхів крові.

Інші особливості будови стінки аорти такі: великі ендоте-ліальні клітини (500X150 мкм); наявність у підендотеліальному шарі великої кількості малоди-ференційованих зірчастих клітин; наявність у внутрішній оболонці поздовжньо орієнтованих гладких міоцитів; відсутність внутрішньої еластичної мембрани, на місці якої розташоване густе сплетення еластичних волокон, у складі якого можна розрізнити внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари.

Вени (venae) забезпечують повернення крові до серця, депонування крові та дренаж. Загальний план будови стінки вен такий, як і в артеріях. Але будова їх має І значні відмінності внаслідок інших умов гемодинаміки, якими є низький кров’яний тиск та незначна швидкість кровотоку.

Вказані фактори зумовлюють такі загальні відмінності будови вен порівняно з артеріями: 1) стінка вени тонша, ніж у відповідної артерії; 2) серед структурних елементів вени переважають колагенові волокна, а еластичні розвинені слабо; 3) відсутність зовнішньої еластичної мембрани і слабий розвиток (або повна відсутність) внутрішньої еластичної мембрани; 4) просвіт вени на препараті має частіше неправильну форму, тоді як в артерії він круглий; 5) найбільшу товщину у венах має зовнішня оболонка, а в артеріях найбільш розвиненою є середня оболонка; 6) наявність клапанів у деяких венах. В основі класифікації вен лежать наявність м’язових елементів у стінці та ступінь їх розвитку. Згідно з цією класифікацією вени бувають безм’язового (волокнистого) та м’язового типів.

Зовнішня оболонка цих вен зрощена зі сполучнотканинними прошарками органів, у яких вони знаходяться. До таких вен належать вени твердої та м’якої мозкових оболонок, сітківки ока, кісток, селезінки та плаценти.

Вени м’язового типу поділяють на вени зі слабким розвитком м’язових елементів та вени з сильним розвитком м’язових елементів.

Перші розташовані у верхній частині тулуба та у верхніх кінцівках, другі — у нижній частині тулуба і у нижніх кінцівках. Відмінності будови цих вен пояснюються різними гемодинамічними умовами; у перших кров рухається під дією сили земного тяжіння, у других — в протилежному напрямку. Цим пояснюється різний вміст м’язових елементів у їх стінці. Для вен із сильним розвитком м’язових елементів характерна наявність гладких міоцитів у всіх трьох оболонках; у внутрішній і зовнішній оболонках міоцити розташовуються поздовжньо, в середній — циркулярне. Характерною особливістю цих вен є також наявність клапанів.

Клапани — це кишенеподібні складки внутрішньої оболонки, відкриті у бік серця. Вони перешкоджають зворотному току крові і забезпечують нормальну діяльність серця, зменшуючи коливальні рухи крові. Основою клапана є волокниста сполучна тканина, еластична на люменальному боці І колагенова з боку стінки. Ендотеліальні клітини, що вкривають клапани з боку потоку крові, витягнуті поздовжньо, а на протилежному боці розташовані поперек довжини клапана.

За калібром вени поділяють на великі, середні та малі. У різних органах вени можуть мати окремі особливості будови, характерні лише для певного органа.

Розвиток кровоносних судин. Кровоносні судини розвиваються з мезенхіми стінки жовткового мішка у кінці другого, на початку третього тижня внутріутробного розвитку. Цей процес відбувається шляхом утворення так званих кров’яних острівців. Мезенхімні клітини на периферії острівця втрачають зв’язок з центральними клітинами і перетворюються на ендотеліальні клітини первинної кровоносної судини, а центральні клітини набувають округлої форми і перетворюються у клітини крові. Подібним шляхом утворюється стінка судин у мезенхімі тіла самого зародка. Наприкінці третього тижня судини зародка з’єднуються з судинами по за зародкових органів.

Лімфатичні судини (vasae lymphaticae) — це частина лімфатичної системи, до якої належать також лімфатичні вузли. Лімфатичні судини тісно пов’язані з кровоносними, особливо у ділянці розташування судин мsкроциркуляторного русла. Саме тут утворюється тканинна рідина, і тут вона проникає у лімфатичне русло. Лімфатичні судини поділяють на лімфатичні капіляри, інтра- та екстраорганні лімфатичн і судини, які відводять лімфу від органів, а також головні лімфатичні стовбури тіла, до яких належать грудна протока та права лімфатична протока. Останні впадають у великі шийні вени.

Лімфатичні капіляри — це початковий відділ лімфатичної системи. До них із тканин надходить тканинна рідина разом із продуктами обміну речовин, а в патологічних випадках — сторонні частинки, мікроорганізми, клітини злоякісних пухлин. Лімфатичні капіляри утворюють систему сліпо викінчених сплющених ендотеліальних трубок, які анастомозують між собою і пронизують органи, де вони супроводжують гемо капіляри.

Будова стінки лімфокапілярів порівняно з гемокапілярами має такі особливості: великі ендотеліальні клітини (у три-чотири рази більші, ніж у гемокапілярах); базальна мембрана і перицити відсутні; наявність стропних (або фіксуючих) ф і л а м е н т і в, які пов’язують ендотелій лімфокапіляра із колагеновими волокнами сполучної тканини, що оточує ці судини; діаметр лімфатичних капілярів у кілька разів більший, ніж відповідних кровоносних.

Відвідні лімфатичні судини своєю будовою подібні до вен, що пояснюється низьким тиском і малою швидкістю потоку рідини, а також напрямом її руху — від органів до серця — в обох типах судин, Особливостями будови лімфатичних судин є наявність клапанів та добре розвиненої зовнішньої оболонки. Лімфатичні судини залежно від діаметру поділяють на дрібні, середні та великі, а залежно від будови стінки — на м’язові та безм’язові. До останніх належать дрібні лімфатичні судини діаметром 30…40 мкм, стінка яких не містить м’язових клітин і побудована лише з ендотелію та сполучнотканинної оболонки. Середні та великі лімфатичні судини мають три добре розвинені оболонки: внутрішню, середню та зовнішню.

Особливості будови головних лімфатичних стовбурів можна розглянути на прикладі грудної лімфатичної протоки, її стінка на різних рівнях має неоднакову будову. Найбільш розвинена вона на рівні діафрагми, де має чітко відокремлені три оболонки і нагадує нижню порожнисту вену. Зовнішня оболонка грудної лімфатичної протоки у три-чотири рази товща, ніж внутрішня та середня. Товщина м’язових шарів грудної лімфатичної протоки зменшується в напрямі руху лімфи, і стінка його у місці впадання у шийну вену в два-три рази тонша, аніж на рівні діафрагми. Вздовж грудної протоки трапляється до дев’яти півмісяцевих клапанів, побудованих із внутрішньої оболонки, в стулках яких є поодинокі поперечно розташовані м’ язові клітини.

Серце (cor) — це частина судинної трубки, що перетворилася на м’язовий мішок, розділений на чотири камери з клапанами. Функція його — приведення крові у рух. Маса серця людини становить 200…350 г, форма конічна, з заокругленими верхівками та основою. Серце розміщене над діафрагмою, у середньому середостінні. Стінка серця утворена трьома оболонками: внутрішньою — ендокардом, середньою — міокардом, зовнішньою — епікардом. Серце лежить всередині фіброзного мішка — перикарду. Між перикардом і епікардом є невелика кількість рідини, яка відіграє роль змазки, що полегшує рухи серця.

Ендокард вкриває зсередини камери серця, папілярні м’язи, сухожильні нитки, а також клапани серця. Товщина ендокарду більша у лівих камерах серця, особливо на міжшлуночковій перегородці, а також біля місця виходу аорти та легеневої артерії. Побудований ендокард з чотирьох шарів.

Ендотелій, який лежить на товстій базальній мембрані та сполучнотканинний підендотеліальний шар, багатий малодиференційованими клітинами, відповідають за будовою внутрішній оболонці артерій. М’язовоеластичний шар утворений гладкими міоцитами, які переплітаються з еластичними волокнами, і відповідає середній оболонці судин. Зовнішній сполучнотканинний шар лежить на межі з міокардом. Він побудований із сполучної тканини, яка містить товсті еластичні, колагенові та ретикулярні волокна і відповідає зовнішній оболонці судинної стінки. Цей шар містить судини. Живлення ендокарду здійснюється, головним чином, за рахунок крові з камер серця. Клапани серії я побудовані як тонкі пластинки волокнистої сполучної тканини з невеликою кількістю клітин, вкриті ендотелієм.

Міокард, або серцевий м’яз, складається із серцевої м’язової тканини і прошарків пухкої сполучної тканини з судинами та нервами. Серцева м’язова тканина за будовою є поперечносмугастою. Поперечна смугастість має ту ж природу, що і в скелетних м’язах, тобто зумовлена оптичною неоднорідністю міофібрил, які побудовані з двох типів міофіламентів. Серцевий м’яз побудований з волокон, які анастомозують між собою, утнорюючи сітку. Між волокнами розташована пухка сполучна тканина, багата судинами та нервами. Усі м’язові волокна серцевого м’яза утворені окремими одно- або двоядерними м’язевими клітинами, які розташовані ланцюжком і мають у розрізі прямокутну форму. Ці клітини називають кардіоміоцитами. Вони бувають двох видів: скоротливі, або типові, серцеві міоцити, які є робочою мускулатурою серця, і провідні, або атипові, серцеві міоцити, що належать до так званої провідної системи серця.

Скоротливі кардіоміоцити мають довжину від 50 до 120 мкм, ширину 15… 20 мкм. Ядро розташовується у центрі клітини, на відміну від крайової локалізації ядер у скелетних м’язових волокнах. У серцевих міоцитах багато саркоплазми і відносно мало міофібрил порівняно зі скелетними м’язовими волокнами.У саркоплазмі серцевих міоцитів є значна кількість мітохондрій. Саркоплазматична сітка не так сильно розвинена, як у скелетних м’язах, і не утворює великих термінальних цистерн. У клітинах серцевого м’яза Т-трубочки заходять всередину на рівні Z-пластинок, тому кількість їх відповідає числу саркомерів. Т-трубочки у два рази ширші, ніж у скелетних м’язах і, крім того, відрізняються тим, що вистелені базальною мембраною, яка лежить назовні від сарколеми. Тут також відсутня типова картина тріад, тому що цистерни саркоплазматичної сітки, які контактують з Т-трубочка-ми малі і не утворюють повних кілець навколо міофібрил. Функція Т-трубочок серцевого м’яза така ж, як і у скелетних м’язах, тобто проведення рухових імпульсів у клітину І забезпечення одночасного скорочення усіх міофібрил.

На відміну від шлуночкових кардіоміоцитів, що мають циліндричну форму, передсердні міоцити часто мають відростки, у них менше мітохондрій, міофібрил, саркоплазматичної сітки. Особливістю цих міоцитів є також відносно добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі, які беруть участь у синтезі специфічних передсердних гранул діаметром 300—400 нм. Гранули містять передсердний натрійуретичний фактор (ПНФ, АНФ, НУФ), який має діуретичну дію (посилює виведення з організму води і солей), здатний збільшувати показник гематокриту і знижувати артеріальний тиск. ПНФ — це поліпептидний гормон, який є модулятором або антагоністом системи ренін-ангіотензин-альдостерон (гормони нирок і надниркових залоз).

Кардіоміоцити, які утворюють волокна, сполучаються між собою у ділянці так званих вставних дисків. На гістологічних препаратах вони мають вигляд темних смужок, що йдуть поперек волокна. Під електронним мікроскопом вставний диск має східчастий профіль з неоднаковою будовою. У поперечних ділянках вставного диску є міжклітинні сполучення двох типів. По-перше, це десмосомоподібні контакти, які забезпечують міцне з’єднання клітин; у цих ділянках також прикріплюються тонкі міофіламенти. По-друге, у поперечних ділянках розкидані невеликі [цілинні контакти, які забезпечують електричний зв’язок сусідніх клітин.

Серед провідних серцевих міоцитів за морфологічними та функціональними особливостями можна визначити три типи клітин. Клітини першого типу мають назву пейсмейкерних клітин (Р-клітин), або водіїв ритму. Вони мають нестабільний потенціал спокою і здатні у спокої деполяризуватися з частотою 70 раз на 1 хв,

Другий тип міоцитів міокарду — провідні серцеві міоцити — належать до провідної системи серця. Остання складається з синусно-передсердного вузла, передсердно-шлуночкового вузла та передсердно-шлуночкового п у чк а- (Гіса) з його розгалуження – тобто ці клітини генерують імпульси до скорочення. Пейсмейкерні клітини локалізуються у центральній частині синуснопередсердного вузла. Морфологічно вони відрізняються невеликими розмірами, багатокутною формою з найбільшим діаметром 8…10 мкм, невеликою кількістю міофібрил, які не мають впорядкованої орієнтації. Саркоплазматична сітка розвинена слабо, Т-система відсутня, є багато піноцитозних пухирців та кавеол.

Клітини другого типу — це перехідні клітини, функціональне значення яких полягає у передачі збудження від Р-клітин до клітин пучка і скоротливих елементів міокарду. Локалізуються ці клітини на периферії синусно-передсердного вузла і становлять більшу частину передсердно-шлуночкового вузла. Морфологічно це тонкі витягнуті клітини, менші ш діаметром, ніж типові серцеві міоцити. Міофібрил у них дещо більше, ніж у Р-клітинах, але менше, ніж у скоротливих кардіоміоцитах і розташування їх менш впорядковане.

Клітини третього типу — це клітини пучка провідної системи та його ніжок (так звані волокна Пуркіньє). Вони передають збудження від перехідних клітин до скоротливих серцевих міоцитів шлуночків. За будовою клітини пучка відрізняються великими розмірами — понад 15 мкм у діаметрі. Міофібрил v них мало, вони розташовуються на периферії волокна, орієнтовані у різних напрямках. Під світловим мікроскопом мають вигляд світлих тяжів на фоні більш темної скоротливої мускулатури. Всі клітини провідної системи серця містять велику кількість глікогену. Серед ферментів переважають ензими анаеробного гліколізу.

Епікард і перикард. Зовнішня оболонка серця, або епікард, є вісцеральним листком перикарду. Епікард побудований із тонкої пластинки сполучної тканини, зрощеної з міокардом і вкритої мезотелієм. У сполучнотканинній основі епікарду містяться поверхневий шар колагенових волокон, шар еластичних волокон, глибокий шар колагенових волокон та глибокий колагеново-еластичний шар.

У перикарді сполучнотканинна основа розвинена сильніше, ніж в епікарді. Поверхня перикарду, обернена до перикардіальної порожнини, також вкрита мезотелієм. За ходом кровоносних судин трапляються скупчення жирових клітин.

Розвиток серця. Серце розвивається з кількох ембріональних зачатків. З мезенхіми розвиваються ендокард і судини. З вісцеральної мезодерми (так званої міоепікардіальної пластинки) — міокард та епікард. Нервові вузли і нервові волокна серця мають джерелом розвитку нейроектодерму. Закладка серця відбувається у ембріона довжиною 1,5 мм на початку третього тижня розвитку. Диференціація гістологічних елементів серця, яка починається у зародковому періоді, завершується лише у 16—20 років.