Система органів дихання

Система органів дихання виконує в організмі функцію зовнішнього дихання, яка полягає в обміні газами між кров’ю і повітрям, що вдихається. При цьому кисень з повітря потрапляє у кров, а вуглекислий газ і вода видаляються з крові у повітря. Газообмін здійснюється в альвеолах легень. Ця частина дихального апарату відома як респіраторний відділ. Але перш ніж потрапити в легеневі альвеоли, повітря проходить через відділ повітроносних шляхів. Цей відділ здійснює такі функції: проведення повітря, його зволоження, зігрівання (або охолодження), очищення від пилу та мікроорганізмів, регуляція об’єму. Крім цього повітроносні шляхи забезпечують голосоутворення, нюх, імунний захист. До нереспіраторних функцій дихального апарату також належать: терморегуляція, депонування крові, участь у регуляції зсідання крові (внаслідок продукції тромбопластину і гепарину), ендокринна функція (синтез деяких гормонів), участь у водно-сольовому та ліпідному обмінах.

Повітроносні шляхи. До цього відділу дихальної системи належать носова порожнина, носоглотка, гортань, трахея та бронхи з їхніми розгалуженнями, включаючи термінальні бронхіоли.

В склад органів дихання також входять дихальні м’язи, плевральні порожнини, власний нервовий апарат, чутливі вставні і рухові нервові закінчення, які утворені відростками нейроцитів власного нервового апарата та нейронів симпатичного і парасимпатичного відділів. Дихальна система має потужний імунологічний захист.

Носова порожнина (cavum nasi). Носова порожнина складається з переддвер’я і власне носової порожнини, у якій є дихальна та нюхова ділянки. Переддвер’я це порожнина, розташована під хрящовою частиною носа. Воно вистелене багатошаровим плоским епітелієм, який є продовженням епітеліального покриву шкіри. В сполучнотканинному шарі під епітелієм містяться сальні залози та корені носового волосся.

Власне носова порожнина у дихальній ділянці вкрита слизовою оболонкою, яка складається з багаторядного призматичного війчастого епітелію та сполучнотканинної власної пластинки. Епітелій лежить на базальній мембрані і містить чотири типи клітин: війчасті, мікроворсинчасті, базальні та келихоподібні.

Війчасті клітини. Вони складають основну частину епітелію, що вистеляє повітроносні шляхи.  На розширеній їх апікальній поверхні розташовується багато війок (в порожнині носа вони в кількості 15-20 на клітину, а в тра­хеї – 100 – 250). Війки рухаються з частотою до 25 коливань за секунду, що сприяє переміщенню слизу з адсорбованими на ній сторонніми частинками в на­прямку глотки. Війчасті клітини мають рецептори для багатьох речовин і в залежності від їх активації здійснюється їх рухова реакція.

Келихоподібні клітини. Ці екзокриноцити також чисельні в епітелії слизової оболонки повітроносних шляхів.  Вони розташовані  поодиноко  і  продукують слизоподібний секрет. У розширеній їх апікальній ділянці наявні вакуолі, які нагромаджують секрет, а парануклеарно і в базальній частині цитоплазми є розвинений комплекс Гольджі, гранулярна ендоплазматична сітка та мітохондрії. Вироблення і виділення слизу з клітин відбувається циклічно, це стимулюється зовнішними факторами (вологість,  температура).

У фазі нагромадження напов­нені секретом клітини набувають форми келиха. Після виділення слизу, на поверхні келихоподібних клітин спостерігаються мікроворсинки. Кількість цих клітин зменшується у дистальному напрямку, в термінальних бронхіолах вони відсутні. В складі слизу, що секретується келихоподібними клітинами виявлені макромолекули муцину. Секреторні або зв’язані з мембраною муцини є частиною мукоциліарного захисного механізму повітроносних шляхів.

Мікроворсинчасті клітини розташовані між війчастими, мають короткі ворсинки на апікальній поверхні. Власна пластинка слизової оболонки носової порожнини побудована з пухкої сполучної тканини з великим вмістом еластичних волокон містить кінцеві відділи слизових залоз, протоки яких відкриваються на поверхні епітелію. Секрет цих залоз разом з секретом келихоподібних клітин зволожує слизову оболонку і затримує частинки пилу та мікроорганізми, які потім видаляються рухами війок. У власній пластинці також містяться лімфатичні вузлики. Скупчення останніх у ділянці слухових труб утворює трубні мигдалики, а в ділянці носоглотки — глотковий мигдалик. При хронічному запаленні останнього утворюються розростання слизової оболонки — так звані аденоїди, що затрудняють носове дихання. Слизова оболонка носової порожнини дуже багата на судини, які розташовані поверхнево, безпосередньо під епітелієм. Це сприяє зігріванню повітря в холодну пору року, але спричиняє легке виникнення кровотеч. У ділянці нижньої носової мушлі (раковини) розташоване сплетення вен з широким просвітом. При наповненні їх кров’ю, слизова оболонка набрякає, що може затруднювати дихання.

Нюхова ділянка власне носової порожнини виконує функцію периферійного відділу нюхового аналізатора. Він розташований у верхній і задній частинах носової порожнини. Слизова оболонка тут має жовтувате забарвлення. Епітелій утворений клітинами трьох типів: 1) нюховими рецепторними; 2) підтримуючими; 3) базальними. Нюхові рецепторні клітини — це видозмінені біполярні нейрони. Кожна клітина має тіло, від верхньої частини якого до поверхні епітелію відходить дендрит, а від глибокої частини — аксон. Рецепторні клітини, як і підтримуючі, що лежать між ними, орієнтовані перпендикулярно до поверхні слизової оболонки, їхні тіла затиснуті між підтримуючими клітинами так, що ядра лежать у розширеній частині клітин, у нижній половині епітеліального шару, а дендрити піднімаються у щілинах між підтримуючими клітинами до поверхні, де закінчуються у вигляді потовщення, яке має назву нюхової булави. Від неї відходять довгі нюхові війки, або волоски, які лежать вздовж поверхні епітелію і утворюють нерівний шар, що вкриває мікроворсинки підтримуючих клітин. Цей шар зволожується секретом слизових (боуменових) залоз, які розташовані у власній пластинці слизової оболонки. Аксони рецепторних клітин, проходячи у власну пластинку слизової оболонки, утворюють нюховий нерв, який досягає нюхових цибулин мозку.

Підтримуючі клітини нюхової ділянки мають форму високих призм, світлі ядра їх лежать над ядрами рецепторних клітин. Базальні кінці цих клітин нерівномірно звужуються. У цитоплазмі цих клітин міститься жовто-коричневий пігмент, що зумовлює жовте забарвлення слизової оболонки в нюховій ділянці. Базальні клітини мають конічну форму, лежать на базальній мембрані на певній відстані одна від одної. Це камбіальні клітини, які можуть диференціюватися у підтримуючі.

Базальні (низькі вставні) клітини. Ці невеликі за розмірами камбіальні клітини здатні до поділу. Вони мають широку основу і вузьку апікальну частину, що не досягає поверхні епітеліального пласту. Цитоплазма таких вставних клітин містить кератинові філаменти, плазмолеми сусідніх клітин з’єднані десмосомами та напівдесмосомами із базаль­ною мембраною. Тому, однією з функцій цих клітин  є фікса­ція епітелію до базальної мембрани.

Високі вставні клітини. Це камбіальні призматичної форми клітини, а їх апікальний полюс не до­ходить до поверхні епітелію.

Щіточкові клітини. Вони мають призматичну форму, досягають поверхні епі­телію, а апікальна ділянка включає чисельні мікроворсинки. Базальна частина плазмолеми клітин утворює синапси з чутливими нервовими волокнами. Це дає підставу стверджувати про їх рецепторну функцію.

Бронхіолярні екзокриноцити (клітини Клара). Цей різновид клітин наявний в дистальних ділянках повітроносних шляхів, а також у респіраторних бронхіо­лах. Для них характерна куполоподібна верхівка, що виступає над поверхнею епітелію, а в цитоплазмі розміщені органели загального призначення та є електронно-щільні гранули у апікальному полюсі. Клітини Клара локалізовані у епітеліальній пластинці бронхіол. Вони секретують глікозаміноглікани, що зумовлюють консистенцію секрету бронхіол, продукують компоненти сурфактанта (ліпопротеїни).

Цитоплазма бронхіолярних екзокриноцитів має добре розвинену гладку ендоплазматичну сітку. Вона містить ферменти (холестерол,  монооксігенази), які беруть участь у детоксикації токсинів та  хімічних сполук, що поступають з повітрям, яке вдихається.

Ендокринні клітини. У епітеліальному шарі ці клітини розташовані поодиноко (належать до дисоційованої ендокринної системи (APUD-система) орга­нізму) а в цитоплазмі містять невеликі гормональні гранули. Ендокриноцити синтезують і нагромаджують у гранулах пептидні гормони та біогенні амі­ни: бомбезин, кальцитонін, серотонін, холецистокініноподібний пептид.

Дендритні клітини (клітини Лангерганса). Вони є спеціалізованими антиген-презентуючими клітинами кістковомозкового походження (мають спільного попе­редника з макрофагами). Дендритні клітини мають розгалужені відростки, що лежать між епітеліальними клітинами. Їх функціональне призначення полягає у регулюванні  проліферації лімфоцитів.

Слизові оболонки повітроносних шляхів очищаються від пилу, чужорідних частинок та мікро­організмів за допомогою так званого мукоциліарного меха­нізму, який включає:

1.  прилипання частинок до слизу, що вкриває епітеліальну пластинку;
2. їхнє видалення з дихальної системи шляхом постійного зміщення сли­зу війчастим епітелієм до глотки, де він проковтується або видаляється у зовнішнє середовище.

Слиз, який вкриває епітелій повітроносних шляхів, складається із двох шарів. Зовнішній шар – це в’язкий, еластичний гель, який має 2 мкм завтовшки. Він забезпечує прилипання частинок (мікробів), утримує їх на поверхні слизу, не дає за­нурюватись вглиб і контактувати з епітелієм. Цей шар мало проникний для води, що запобігає висиханню тканини. Внутрішній шар – це золь, який має 5 мкм зав­товшки, він забазпечує вільні рухи війок.

Гортань (larynx). З носової порожнини повітря, що вдихається, потрапляє через глотку в гортань, яка, крім проведення повітря, виконує функцію голосоутворення. Основним призначенням гортані є те, що вона запобігає проникненню в нижні дихальні шляхи будь-яких речовин, крім повітря. У зв’язку з цим гортань називають «сторожовим псом» легень. Якщо сторонні тіла або речовини все ж таки потрапляють у легені, тоді негайно включається кашльовий рефлекс. При ковтанні їжі вхід у гортань закриває надгортанник, який відіграє допоміжну роль: гортань при ковтанні підтягується вверх і допереду так, що верхній кінець її притискається до задньої поверхні надгортанника нижче кореня язика. Гортань має форму трубки, яка розташована на рівні четвертого-шостого шийних хребців. Стінка гортані побудована з чотирьох оболонок: слизової, підслизової, фіброзно-хрящової та адвентиційної.

  Слизова оболонка складається з епітеліальної та  власної   пластинок. Епітелій тут багаторядний призматичний війчастий з великою кількістю келихоподібних клітин, за ви­нятком ділянки справжніх голосових зв’язок та надгортанника, які вкриті багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка, як і підслизова основа гортані, побудовані з пухкої сполучної тканини, які переходять одна в одну без різкої межі. Власне пластинка і підслизова основа містять численні еластичні волокна, які поступово переходять в охрястя хрящів гортані, а також залягають між поперечно-посмугованими м’язами голосових складок. Пучки еластичних волокон, що лежать в основі вільних країв голосових складок, мають назву голосових зв’язок. Між краями голосових складок утворюється голосова щілина, величина якої, рівно ж як і натяг голосових зв’язок, змінюється у залежності від скорочення поперечно-посмугованих м’язів, які лежать в товщі голосових складок (голосові м’язи). На передній поверхні гортані підслизова основа містить секреторні відділи мішаних білково-слизових залоз, а також скупчення лімфатичних вузликів, які утворюють гортанний мигдалик.

Фіброзно-хрящова оболонка побудована з гіалінових та еластичних хрящів різної форми, оточених щільною волокнистою сполучною тканиною. Еластичними є парні ріжкуваті та клиноподібні хрящі, гіаліновими — непарний щитоподібний та перснеподібний, а також парні черпакуваті хрящі. Фіброзно-хрящова оболонка утворює опорний каркас гортані, який запобігає злипанню її стінок І забезпечує постійне надходження повітря в нижні дихальні шляхи. Адвентиційна оболонка гортані утворена пухкою сполучною тканиною.

Гортань відокремлена від глотки надгортанником, основа якого утворена еластичним хрящем. Тут здійснюється перехід слизової оболонки глотки в слизову оболонку гортані. На обох поверхнях надгортанника слизова оболонка вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка утворює сосочки, які вростають в епітелій.

Трахея (trachea). Трахея – це трубка довжиною 11 см і діаметром 20…25 мм, яка розташована від рівня шостого шийного до п’ятого грудного хребця. Побудована з тих самих чотирьох оболонок, що й гортань: слизової, підслизової, фіброзно-хрящової та адвентиційної. На відміну від гортані, епітеліальна пластинка в трахеї містить, крім війчастих келихоподібних та базальних клітин, ще й ендокринні клітини. Останні мають пірамідну форму, містять секреторні гранули. Ці клітини продукують пептидні гормони та біогенні аміни. Належать вони до дисоційованої ендокринної системи (APUD-системи) організму. Функція ендокриноцитів трахеї — місцева регуляція скорочення гладкої мускулатури дихальних шляхів. Власна пластинка слизової оболонки містить велику кількість еластичних волокон розташованих переважно у поздовжньому напрямку; останні іноді формують спеціальний шар, що лежить на межі з підслизовою основою. Здебільшого власна пластинка трахеї, як і в гортані, не відмежована від підслизової основи. Тут можуть траплятися окремі лімфатичні вузлики. У підслизовій основі трахеї лежать також кінцеві відділи мішаних (слизово-білкових) залоз, які переважно містяться у задній та бічних частинах органа.

Пухка сполучна тканина підслизової основи поступово переходить у щільну сполучну тканину охрястя гіаліновкх хрящових півкілець, які в кількості 16-20 складають основу волокнисто-хрящової оболонки трахеї. На задній стінці півкільця розімкнені і сполучаються пучками гладких м’язових клітин, які прикріплені до зовнішньої поверхні хряща. Завдяки наявності цього м’яза задня поверхня трахеї є м’якою і не перешкоджає проходженню їжі у стравоході, який розташований безпосередньо позаду трахеї.

Вздовж трахеї півкільця пов’язані між собою щільною сполучною тканиною. Адвентиційна оболонка складається з пухкої сполучної тканини, яка з’єднує трахею з іншими органами середостіння.

Бронхіальне дерево (arbor bronchialis). На рівні п’ятого грудного хребця трахея дихотомічно поділяється на два головних бронхи (правий та лівий), які йдуть відповідно до правої та лівої легень і поді­ляються на позалегеневі часткові бронхи. Останні розгалужуються на зональні бронхи (чотири у кожній легені), сегментарні (десять у кожній легені), субсегментарні, малі бронхи та термінальні бронхіоли. Залежно від будови стінки та діаметру всі названі бронхи поділяють на головні, великі, середні, малі та термінальні бронхіоли.

Бронхи мають такий же загальний план будови, як і трахея, тобто їхня стінка утворена чотирма оболонками — слизовою, підслизовою, фіброзно-хрящовою та адвентиційною. Особливості цих оболонок залежать від калібру бронха. Тому надалі будуть зазначені лише відмінні риси тої чи іншої оболонки бронхів різних типів.

Головні бронхи мають діаметр близько 15 мм. В їхній слизовій оболонці, на відміну від трахеї, з’являється м’язова пластинка, яка відмежовує слизову від підслизової основи. Вона тонка і складається з двох шарів гладких міоцитів — внутрішнього циркулярного і зовнішнього — з поздовжнім розташуванням клітин. Слизова оболонка головного бронха, як і трахеї, не утворює складок. Особливістю головних бронхів є фіброзно-хрящова оболонка, яка побудована із суцільних кілець гіалінового хряща.

 Великі бронхи мають діаметр від 15 до 5 мм. М’язова пластинка слизової оболонки добре розвинена, складається з одного шару гладких міоцитів, розташованих у косо-циркулярному напрямку. Завдяки їхньому скороченню слизова цих бронхів утворює поздовжні складки. У власній пластинці слизової оболонки досить часто зустрічаються лімфатичні вузлики. Власна пластинка бронхів багата еластичними волокнами, які розташовані поздовжньо і забезпечують розтягування бронхів та їхнє повернення в вихідне положення при диханні. Підслизова основа містить велику кількість залоз. Фіброзно-хрящова оболонка, на відміну від головних бронхів, утворена не суцільним кільцем хряща, а окремими хрящовими пластинками, розміри яких зменшуються відповідно до зменшення калібру бронха. Кінцеві відділи мішаних слизово-білкових залоз розташовуються великими групами переважно у тих ділянках стінки бронха, де немає хряща.

 Середні бронхи мають діаметр від 5 до 2 мм. Товщина слизової оболонки та висота епітеліального шару зменшуються. М’язова пластинка слизової та її складки добре розвинені. Фіброзно-хрящова оболонка містить лише окремі острівці гіалінового хряща, місцями з’являється еластичний хрящ. У підслизовій оболонці зберігаються залози.

 Діаметр малих бронхів від 2 до 0,5 мм. Епітелій стає дворядним. М’язова пластинка у малих бронхах добре розвинена. У цих бронхах відсутні залози, а також хрящі. Отже, малі бронхи мають лише слизову і зовнішню адвентиційну оболонки або відповідно чотири пластинки: епітеліальну, власну, м’язову та адвентиційну.

Термінальні (кінцеві) бронхіоли мають діаметр близько 0,5 мм і довжину до 1200 мкм. Загальний план будови їхніх стінок подібний до малих бронхів, але товщина стінки значно менша. Епітелій стає одношаровим кубічним війчастим.

У дистальних відділах бронхіального дерева епітеліальна пластинка містить сім типів клітин. Перші чотири — ті самі, що були зазначені при описі трахеї (війчасті, келихоподібні, базальні та ендокринні); крім того, тут з’являються  бронхіолярні екзокриноцити (секреторні клітини Клара), безвійчасті та мікроворсинчасті (облямовані). Бронхіолярні екзокриноцити мають куполоподібну верхівку, не мають війок і мікроворсинок, містять секреторні гранули, добре розвинену агранулярну ендоплазматичну сітку. Ці клітини продукують ферменти, що руйнують сурфактант, який вкриває респіраторні відділи легень. Безвійчасті клітини мають призматичну форму. Їхня верхівка розташована вище рівня сусідніх війчастих клітин. Функція їх невідома. Облямовані клітини мають заокруглену форму, на апікальній поверхні містять короткі тупі мікроворсинки, можливо вони виконують функцію хеморецепторів. М’язова пластинка у термінальних бронхіолах має сіткоподібне розташування гладких міоцитів, завдяки чому складки слизової тут відсутні.

 Легеня (pulmo). Респіраторний відділ. Легеня вкрита серозною оболонкою — вісцеральною плеврою, яка побудована з одношарового плоского епітелію (мезотелію), оберненого в плевральну порож­нину ,та власної сполучнотка­нинної пластинки, зрощеної з паренхімою легені. У легені міститься частина повітроносних шляхів (бронхіальне дерево), а також респіраторний від­діл (альвеолярне дерево). Ле­геня складається з часток, сегментів, часточок і ацинусів. Права легеня містить три частки, ліва – дві. Кожна легеня має по десять сегментів і близько 800 часточок. Часточка складається з 12—18 ацинусів, яких в одній легені є близько 15 тисяч.

Часточка легені — це територія розгалуження малого бронха. Форма її пірамідна, висота 51…27, ширина 9…21 мм. Через вершину в часточку вхо­дить малий бронх і, розгалужуючись дихотомічно, на межі верх­ньої та середньої її третини утво­рює термінальні бронхіоли. Розгалуження термінальних брон­хіол являє собою респіраторний відділ легень.

Територія розгалуження однієї термінальної бронхіоли є структурно-функціональною одиницею респіраторного відділу легень, яка має назву легене­вого ацинуса. Ацинус побудований з трьох частин: 1) альвеолярних бронхіол (І, II, IIІ порядків); 2) альвеолярних ходів (або протоків); 3) альвео­лярних мішечків.

Легеневий ацинус. Альвеолярні бронхіоли І порядку утворюються у результаті дихотомічного поділу термінальних бронхіол. Вони мають таку ж довжину і діаметр, а також будову стінки, як і термінальні бронхіоли, але епітелій їх не має війчастих клітин. Основною відмінною рисою цих бронхіол є присутність у стінці маленьких комірок -альвеол. Альвеолярні бронхіоли II порядку мають меншу довжину (до 800 мкм), а кількість альвеол у їх стінці зростає. Альвеолярні бронхіоли III порядку ще коротші — до 500 мкм і мають ще більше альвеол.

На відміну від термінальної бронхіоли їх покривний епітелій (одношаровий кубічний) не має війчастих клітин. Він розташований на тонкій сполучнотканинній пластинці, яка супроводжується окремими гладкими міоцитами. Ацинус починається респіраторною бронхіолою 1-го порядку, яка дихотомічно ділиться на респіраторні бронхіоли П-го порядку, а після цього — Ш-го порядку. Кожна респіраторна бронхіола Ш-го порядку поділяється на альвеолярні ходи. У складі стінки респіраторних бронхіол між ділянками слизової оболонки розташовані альвеоли, причому в міру розгалуження респіраторних бронхіол кількість альвеол збільшується, тоді як стінка альвеолярних ходів і мішечків утворена тільки альвеолами. Кожний хід закінчується двома альвеолярними мішечками, що складаються тільки з альвеол.

 Альвеолярні (респіраторні) ходи (протоки) мають діаметр у два-три рази більший, ніж альвеолярні бронхіоли і велику кількість альвеол, між якими лишаються невеличкі проміжки власної стінки альвеолярної протоки. Альвеолярні мішечки не мають власної стінки і побудовані з кількох альвеол, розташованих одна біля одної. На зрізі альвеолярний мішечок нагадує ротонду.

Альвеола — це відкритий пухирець, заповнена повітрям комірка, через тонку стінку якої відбувається газообмін. Загальна кількість альвеол у дорослого— 300…400 млн. в одній леге­ні. Максимальна поверхня всіх альвеол у дорослого при вдиханні повітря досягає 100 м2. У дорослої людини розмір входу в альвеолу становить 0,15… 0,25 мм, а її глибина — 0,06… 0,3 мм. На дні альвеол містяться отвори — пори К о н а діа­метром 9…19 мкм, які сполучають сусідні альвеоли. Середня кількість пор на одну альвеолу складає 13—21, половина з них розташована на стінці альвеоли, протилежній входу. Середня площа, яку займають пори, І… 5 % від площі поверхні альвеоли. Зсередини альвеола вистелена суцільним шаром епітелію, який лежить на базальній мембрані. Серед епітеліальних клітин альвеол розрізняють малі респіраторні епітеліоцити (або альвеолоцити І) і великі секреторні, зернисті епітеліоцити (або альвеолоцити ІІ).

Респіраторні альвеолоцити вкривають 95% альвеолярної поверхні, мають розміри 5…6мкм в ядерній частині та 0,2…0,9мкм у цитоплазматичній. Цеплоскі клітини, їхні широкі цитоплазматичні відростки, які називають вуалями,мають довжину до 10 мкм. Саме ділянки цих відростків респіраторних клітин пристосовані до газообміну, в забезпеченні якого і полягає функція даних клітин.

 Великі, або секреторні, альвеолоцити вкривають 3…4 % поверхні альвеол, розташовуючись поблизу пор або по їхніх краях, мають розміри до 10 мкм, заокруглену форму, виступають у просвіт альвеоли, сполучаються з респіраторними клітинами щільними контактами. У цитоплазмі цих клітин містяться осміофільні тільця, добре розвинені комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка. Великі епітеліоцити продукують фосфоліпіди, з яких будуються мембрани сурфактанту.

Сурфактантний алъвеолярний комплекс (або сурфактант)— це тонка плівка, яка вкриває аль­веоли зсередини і контактує з повітрям. Сурфактант складається з двох фаз — мембранної та рідкої (гіпофази). Мемб­ранний поверхневий компонент побудований з фосфоліпїдів і білків, а розташована глибше рідка гіпофаза — з розчинених у воді глікопротеїнів. Значення сурфактанту полягає у тому, що, зменшуючи поверхневий натяг, він запобігає злипанню альвеол під час видиху. Крім того, він має бактерицидну дію і не дає проникати мікроорганізмам з повітря через стінку альвеоли, Сурфактант також запобігає транссудації рідини з капілярів в альвеоли, полегшує переміщення альвеолярних макрофагів і лімфоцитів.

Диференціація великих епітеліоцитів і синтез ними сурфактанту починаються вже на 24 тижні ембріонального розвитку людини. Саме завдяки наявності сурфактантної плівки в альвеолах новонародженої дитини, вони здатні розправлятися під час першого вдиху і далі не спадаються. Існують деякі вади розвитку, при яких сурфактант в легенях не утворюється, вна­слідок чого така новонароджена дитина є нежиттєздатною.

Крім великих і малих альвеолоцитів у стінці альвеоли трапляються альвеолярні макрофаги. Це клітини, що належать до макрофагічної системи організму, мають кістково-мозкове походження і виконують захисну функцію.

Зовні до базальної мембрани альвеоли прилягають кровоносні капіляри, а також сітка еластичних волокон, які обплі­тають альвеоли. Через те, що альвеоли щільно прилягають одна до одної, кожний капіляр межує одночасно з кількома альвеолами. Це забезпечує найкращі умови для газообміну між кров’ю, що тече у капілярах, і повітрям, яке заповнює порожнини альвеол.

 Структури, через які здійснюється газообмін, являють собою так званий аерогематичний бар’єр. Він включає в себе стінку альвеоли та стінку гемокаліляра товщина його становить у середньому 0,5 мкм. Компоненти аерогемагнетичного бар’єра наступні: сурфактант, без’ядерні ділянки респіраторних епітеліоцитів, базальна мембрана альвеоли, базальна мембрана капіляра і без’ядерні ділянки ендотелію капіляра. Часто базальні мембрани альвеоли і гемокапіляра зливаються в одну загальну альвеолокапілярну мембрану, що створює оптимальні умови для виконання респіраторної функції.

Альвеоли мають вигляд відкритих пухирців, які розділені дуже тонкими сполучнотканинними перегородками з кровоносними капілярами та оплетені колагеновими і еластичними волокнами.

Внутрішня поверхня альвеоли вистелена одношаровим епітелієм, що складається з: респіраторних епітеліоцитів (альвеолоцитів І типу) — плоских клітин, що вкривають 95% альвеолярної поверхні, великих епітеліоцитів (альвеолоцити II типу) — секреторних клітин, а також з альвеолярних макрофагів, що мігрують з міжальвеолярних перегородок через пори Кона до альвеоли. Після розгляду будови стінки альвеоли, з’ясуйте яким чином респіраторні епітеліоцити беруть участь у формуванні аерогематичного бар’єра.

Розвиток дихальної системи. Пренатальний розвиток дихальної системи починається з 3-4 тижня ембріогенезу. Гортань, трахея та легені розвиваються з  ларинго-трахео-пульмонального зачатка, який з’являється у вигляді виросту вентральної стінки передньої киш­ки. Гортань і трахея закладаються з верхньої частини мішкоподібного епітеліального вип’ячування. У нижній частині цей зачаток поділяється на два мішечки, які є зачатками правої і лівої легені.

У процесі подальшого роз­витку в мішечках з’являється велика кількість виростів, між якими розміщена мезенхіма. Кожна кінцева гілочка виросту закінчується розширенням – май­бутнім альвеолярним мішечком. Зачатки бронхів з’являються на 8 тижні у вигляді коротких епітеліальних трубочок , а з 10-12 тижня формується розгалужена система бронхів – бронхіальне дерево. Воно галузиться подібно до складної альвеолярної залози (залозиста стадія).

З 5 місяця у легенях відбувається розвиток термінальних та респіраторних бронхіол, а також альвеолярних ходів,  між якими формується сітка гемокапілярів (канальцева стадія). З мезенхіми диферінціюються гладка м’язова тканина, хрящова тканина, сполучна тканина бронхів та прошарки сполучної тканини, що розташовуються між часточками.

 З 6-7 місяця і до моменту народження у легенях відбувається розвиток альвеол та альвеолярного епітелію (альвеолярна стадія). Під час усього ембріонального періоду альвеоли мають незначний просвіт і товсті стінки. Під час першого вдиху новонародженої дитини альвеоли розправляються, їхні порожнини збільшуються, а товщина стінок зменшується, що сприяє газообміну. Сурфактант починає вироблятися на початку сьомого місяця ембріогенезу, тому недоношених дітей меншого терміну вагітності вважають не здатними до самостійного дихання. Для забезпечення легеневого газообміну таких дітей практи­кується уведення у їхні респіраторні відділи екзогенного сурфактанту.

Із сьомого місяця ембріогенезу людини почи­нається диференціація секреторних альвеолоцитів і синтез ними сурфактанту. Наявність сурфактантної плівки в альвеолах новонародженої дитини дає змогу розправлятися їм під час першого вдиху і далі не спадатися.