Введення до курсу гістології, цитології та ембріології

Гістологія від грецького histos – тканина, logos – вчення, наука — наука про тканини. Гістологія вивчає і клітини, які входять в склад тканин, і тканини, як систему клітин і неклітинних структур. Самі ж тканини є елементами розвитку, будови і життєдіяльності органів і систем. Курс гістології, її робоча програма і підручники з гістології включають такі розділи: цитологію – науку про клітину, ембріологію – науку про зародок, а також загальну гістологію – власне вчення про тканини і спеціальну гістологію вчення про мікроскопічну будову органів.

Перших два розділи цитологія і ембріологія є самостійними науками і вивчаються перед загальною і спеціальною гістологією. Цитологія складає необхідну частину гістології тому, що клітина є основою розвитку і будови тканин. Загальна цитологія розглядає загальні принципи будови і функції клітинних структур. Спеціальна цитологія вивчає особливості будови спеціальних клітин в різних тканинах і органах. При вивченні ембріології – науки про зародок і закономірності його розвитку.

ГІСТОЛОГІЧНІ ФАРБИ

1. Ядерні або лужні фарби: гематоксилін, кармін, сафранін.

2. Цитоплазматичні або кислі фарби: еозин, фуксин кислий, пікринова кислота, оранж.

3. Спеціальні фарби: орсеїн, судан, осмієва кислота.

4. Імпрегнація солями важких металів: нітратом срібла, хлористим золотом.

ЦИТОЛОГІЯ. ВЧЕННЯ ПРО КЛІТИНУ

Цитологія – наука про будову, функції і розвиток клітин. В основі будови і життєдіяльності організму лежать найменші одиниці живого – клітини.

КЛІТИНА – це обмежена активною мембраною структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму,беруть участь у єдиній сукупності метаболічних і енергетичних процесів і забезпечують підтримання та відеворення системи в цілому.

Будь яка еукаріотична клітина має три основних структурних компонента, вона складається з клітинної оболонки, ядра і цитоплазми. 

Цитоплазма складається з гіалоплазми та організованих структур, до яких належать органели і включення. Ядро має оболонку, каріоплазму, хроматин (хромосоми), ядерце. Всі названі компоненти клітини, взаємодіючи між собою, виконують функції, необхідні для існування клітини як цілого. Клітина є елементарною одиницею будови багатоклітинних живих організмів, на рівні якої зберігається сукупність усіх останніх, сюди належать: структурна впорядкованість, компактність будови, енергетична економічність, обмін речовин, ріст, розвиток, рух, адаптація, функціонування та самовідтворення. Форма клітин тваринних організмів дуже різноманітна. Вона може бути кубічною, циліндричною, поліедральною, плоскою, кулястою, веретеноподібною, призматичною, пірамідною, зірчастою, з відростками тощо.  Цитологія — це наука про клітину. Назва походить лід грецьких слів «цитос»— комірка — та «логос»— слово, наука. Цитологія вивчає будову та функції клітин і їх похідних, досліджує участь структурних компонентів клітин у їх фізіологічних процесах, пристосування клітин до умов середовища, реакції на дію різних факторів, патологічні зміни клітин. Клітини, що мають ядро, називаються еукаріотичними (ту ж назву носять організми, які побудовані з таких клітин), а клітини, що не мають морфологічно відокремленого ядра, називаються прокаріотичними (як і організми, що з них побудовані).  Сучасне визначення поняття «клітини» таке. Клітина (cellula) — це обмежена активною мембраною, структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сукупності процесія метаболізму і забезпечують підтримання та відтворення системи в цілому. Клітинна теорія сформульована німецьким вченим Т. Шванном. 

Клітинна оболонка (plasmolemma)

В основі будови плазмолеми лежить елементарна біологічна мембрана. Структуру останньої описує рідинно-мозаїчна модель Сінгер-Нікольсона. Суть її така: молекули фосфоліпідів, контактуючи своїми гідрофобними кінцями і відштовхуючись гідрофільними, утворюють суцільний подвійний ліпідний шар, у який частково або повністю втоплені молекули білків (переважно глікопротеїнів). Молекули білків, які пронизують усю товщу біліпідного шару або у значній мірі втоплені в нього,— це так звані інтегральні білки; ті ж білки, які розміщені лише на поверхні ліпідів, називаються периферійними, або адсорбованими. Лабільність (плинність) структур плазмолеми залежить від вмісту у її складі молекул холестерину: чим вищий вміст холестерину, тим легше переміщаються макромолекулярні білкові комплекси у біліпідному шарі. Серед білків плазмолеми існує певна спеціалізація: є структурні, ферментні, транспортні, рецепторні молекули. Однією з важливих умов нормального функціонування біологічної мембрани є збереження принципу замкнутості (відсутності розривів) біліпідного шару.  

Найбільш важливі – основні функції:

1. Розмежувальна (бар’єрна).

2. Рецепторна функція.

3. Транспортна функція – це і пасивний і активний транспорт.

З боку внутрішнього вмісту клітини з мембраною контактує так звана внутрішня (підмембранна) пластинка, або кортикальний шар плазмолеми. Це найбільш в’язка частина цитоплазми, багата мікрофіламентами і мікротрубочками. Отже, до складу клітинної оболонки входять зовнішня пластинка — глікокалікс, внутрішня пластинка — підмембранна, або кортикальна зона і проміжна пластинка — власне біологічна мембрана, для описання властивостей якої служить рідинно-мозаїчна модель. 

Міжклітинні контакти

Найпростіша форма міжклітинного зв’язку носить назву адгезії (злипання). Відстань між плазмолемами суміжних клітин у зоні простого контакту становить близько 10…20 нм.

Один з можливих шляхів зміцнення міжклітинних контактів — збільшення площі контактуючих ділянок двох сусідніх клітин. При цьому пальцевидні вирости плазмолеми і цитоплазми однієї клітини занурюються у відповідні заглибини плазмолеми сусідньої клітини. Такий тип контакту носить назву пальцевидного, зубчастої, або контакту за типом замка.

Подальше зміцнення зв’язку між клітинами досягається шляхом іммобілізації (знерухомлення) поверхні сусідніх ділянок плазмолеми контактуючих клітин (утворення так званих пластинок прикріплення) за допомогою фібрилярних органел цитоплазми і кортикального шару плазмолеми. Такий тип зв’язку між клітинами має назву десмосоми і зустрічається там, де необхідно досягти максимальної міцності міжклітинних зв’язків, наприклад, у складі епітеліальної тканини поверхні тіла. У місцях контакту епітеліальних клітин з базальною мембраною утворюються структури, які мають назвунапівдесмосом. Якщо десмосома складається з двох, то напівдесмосома — лише з однієї пластинки прикріплення.

 Наступна форма контакту — з утворенням щільних замикаючих пластин, або щільний замикаючий контакт. У ділянці такого контакту відбувається максимальне зближення плазматичних мембран сусідніх клітин. Виступаючі кінці інтегральних білків плазмолем сусідніх клітин стикуються між собою, а. існуючий проміжок ущільнюється за рахунок анастомозуючих фібрил та іонів кальцію.

Щілинний контакт, або нексус, забезпечує безпосередній обмін речовин між сусідніми клітинами. У зонах цих контактів, які мають розміри від 0,5 до 5 мкм, гексагонально розміщені частинки — конексони з діаметром 7-8 нм і каналом шириною близько 1,5 нм у центрі. Кожний конексон складається з шести субодиниць білка конектину. Конексони вмонтовані в мембрану так, що пронизують її наскрізь.

Синапс — спеціалізований контакт між нервовими клітинами або між нервовою клітиною і м’язом, у зоні якого відбувається передача нервового імпульсу. Основні структурні компоненти синапса: пресинаптична мембрана (ділянка плазмолеми відростка нервової клітини, з якої надходить сигнал), постсинаптична мембрана, синаптична щілина шириною 20…30 нм (розмежовує пре- і мічнтинаптичну мембрани), заповнені нейромедіатором синалтичнї пухирці. Функціонування синапсів забезпечує односторонню передачу інформації від клітини до клітини за допомогою медіатора (хімічного посередника).

Таким чином, виходячи з характеристик міжклітинних контактів, їх можна умовно поділити на три групи: адгезивні (зв’язуючі), ізолюючі та комунікаційні. До першої групи належать: простий адгезивний контакт, контакт за типом замка та десмосомний контакт. До другої групи належить щільний замикаючий контакт, до третьої — щілинний (нексус) та синаптичний контакти.

Неклітинні структури

Серед неклітинних структур розрізняють ядерні, які містять ядра і виникають шляхом злиття клітин або внаслідок їхнього незавершеного поділу, та без’ядерні — продукт діяльності певних видів клітин. До ядерних неклітинних структур належать симпласти та синцитії. До без’ядерних неклітинних структур належать волокна та основна (аморфна) речовина сполучної тканини. 

ЦИТОПЛАЗМА (CYTOPLASMA)

Цитоплазма – це обов’язковий компонент клітини. Вона розміщена між плазмолемою і каріолемою і складається з гіалоплазми, органел і включень.

Гіалоплазма – матрикс цитоплазми, її рідка частина займає ~ 50 % цитоплазми, являє собою цитозоль (вода з розчиненими в ній неорганічними і органічними речовинами) – тобто складна колоїдна система.

Структурними компонентами цитоплазми є гіалоплазма, органели і включення. Гіалоплазма — найрідша частина цитоплазми, в якій містяться органели і включення. У загальному об’ємі цитоплазми гіалоплазма становить близько 50%. Вона включає цитозоль і цитоматрикс.

Органели — постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану функцію. Органели поділяються на мікроскопічні, види­мі під світловим мікроскопом, і субмікроскопічні, які можна побачити лише з допомогою електронного мікроскопа. За наявністю у складі органел біологічної мембрани їх поділяють на мембранні та немембранні. До мембранних органел належать: мітохондрії, лізосоми, пероксисоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. Немембранними органелами є рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки, центросома (клітинний центр). Ці дев’ять органел називають органелами загального призначення, оскільки вони присутні у всіх без виключення видах клітин. Органели загального призначення можуть утворювати характерні конгломерати у цитоплазмі клітин. Такі конгломерати з переважним розвитком і особливою організацією органел того чи іншого виду називають спеціальними органелами (тонофібрили клітин епітелію, міофібрили м’язових клітин і волокон, нейрофібрили нервових клітин та деякі інші). Мікроскопічні побачили вперше за допомогою світлового мікроскопа. Мембрані органели – в основі їх будови лежить біологічна мембрана: Ці органели загального призначення – тому що присутні у всіх клітинах. Існує декілька класифікацій органел. Їх поділяють перш за все на мікроскопічні та субмікроскопічні. Далі – мембранні і немембранні, а також загального і спеціального призначенні. Спеціальні органели, які є тільки в певному типі клітин, виконують спеціальні функції : міофібрили, у м’язових клітинах, нейрофібрили у нервових клітинах. Війки, джгутики – спеціальні органели руху – в основі їх будови лежать дуплети або триплети мікротрубочок. 

Мітохондрії

Мітохондрії — мікроскопічні мембранні органели загального призначення, основна функція яких — утворення необхідної для життєдіяльності клітини енергії та нагромадження її у складі молекул аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Крім цього, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні іонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів. У складі кожної мітохондрії, яка має неправильну овальну або витягнуту форму, можна розрізнити дві мембрани: зовнішню гладку і внутрішню складчасту, що утворюють вирости (кристи) всередину мітохондрії. Всередині мітохондрія заповнена електроннощільною речовиною, яка називається матриксом. Мітохондрії—єдині органели клітини, в яких знайдені молекули власної дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК); до їх матриксу входять також різні види РНК та рибосоми. 

Лізосоми

Лізосоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, Основна функція лізосом —розщеплення біополімерів різного хімічного складу (так зване клітинне травлення). Для цього у лізосомах міститься набір гідролітичних ферментів (зараз їх відомо понад 60). Маркерним (визначальним) ферментом лізосом є кисла фосфатаза. Залежно від ультраструктурних і функціональних особливостей лізосом їх поділяють на первинні (ферменти яких знаходяться у неактивному стані), вторинні або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця (оточені біомембраною нерозщеплені залишки).

Пероксисоми

Пероксисоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, відкриті на початку 60-х років спільними зусиллями біохіміків і морфологів. Утворений біомембраною мішечок округлої форми діаметром близько 0,2…0,5 мкм заповнений ферментами (матриксом), серед яких маркерним є каталаза. Ферментні системи пероксисом спрямовані на утилізацію хімічно активного атомарного кисню (у першу чергу шляхом регуляції обміну і розщеплення перекису водню), а також забезпечують розщеплення етилового спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну ліпідів.

Ендоплазматична сітка

Ендоплазматична сітка — субмікроскопічна мембранна органела загального призначення. Вона є замкненою сукупністю канальців, мішечків та цистерн, утворених суцільною (неперервною) біомембраною. Мембрана ендоплазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітини і з мембранами ядра. Розрізняють гладку і гранулярну (шорстку) ендоплазматичні сітки. Гладка ендоплазматична сітка, діаметр канальців якої 50…100 нм, утворена лише подвоєною мембраною. Гранулярна ендоплазматична сітка утворена подвоєною біомембраною, до якої з боку гіалоплазми прикріплені рибосоми. Функція гранулярної ендоплазматичної сітки зумовлена присутністю рибосом і полягає у біосинтезі білків, як для потреб самої клітини, так і для виведення у зовнішнє середовище.

Комплекс Гольджі

Комплекс Гольджі — мікроскопічна мембранна органела загального призначення, у якій завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності клітини, зокрема здійснюється їх кінцеве глікозування. Комплекс Гольджі нагромаджує секреторні речовини і забезпечує їх виведення за межі клітини. Окрема сукупність таких цистерн і пухирців носить назву диктіосоми. Образно диктіосому порівнюють зі стосом тарілок, повернутих ввігнутим боком до ядра. В одній клітині може бути кілька диктіосом, відокремлених одна від одної прошарками гіалоплазми. Завершується синтез (дозрівання) секреторних продуктів при переміщенні їх з цистерн, розташованих поблизу ядра (так звана цис-локалізація цистерн), у напрямку плазмолеми (транс локалізація цистерн). Пухирці, які відшнуровуються від країв цистерн, міс­тить сформовані, готові до ви­ведення з клітини секреторні продукти.

Рибосоми

Рибосоми—субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, у яких амінокислоти сполучаються, утворюючи пептидний ланцюг, тобто синтезуються білкові молекули. Морфологічно у рибосомах налічуються дві субодиниці, їх сполучення утворює структуру, яка за формою нагадує гриб. З хімічної точки зору рибосома — це рибонуклеопротеїновий комплекс рибосомної РНК і білка у співвідношенні 1:1. Кілька рибосом, «нанизаних» на спільну нитку інформаційної РНК, називаються полісомами. На завислих у гіалоплазмі полісомах здійснюється синтез білків переважмо для внутрішніх потреб клітини. Полісоми, пов’язані з мембранами ендоплазматичної сітки, переважно синтезують білки для виведення за межі клітини. 

Мікрофіламенти

Мікрофіламенти — субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, які виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини. Власне мікрофіламенти — це тонкі волоконця діаметром близько 5 нм, побудовані з білків актину, міозину, тропоміозину або альфа-актиніну. Вони розміщені переважно в кортикальній (підмембранній) зоні клітини та у складі її цитоплазматичних виростів, їхня функція — скоротливо-рухова.

Друга група мікрофіламентів (так звані проміжні) має діаметр 10…15 нм. Білок, з якого побудовані проміжні мікрофіламенти, є суто специфічною ознакою клітин того чи іншого типу.

Мікротрубочки

Мікротрубочки — субмікроскопічні немембраннї органели загального призначення, основна функція яких полягає у забезпеченні рухливості клітинних органел, а також в утворенні цитоскелету. Мікротрубочки побудовані з глобулярних білків тубулінів, молекули яких здатні до полімеризації. Мікротрубочки є основою бу­дови центросоми, а також таких спеціалізованих структур як війки та джгутики.  

Центросома

Центросома — (клітинний центр) — мікроскопічна немембранна органела загального призначення., яка забезпечує розходження хромосом при поділі клітини. Ця органела знайдена в усіх клітинах тварин і людини за виключенням яйцеклітин. У клітині, що не готується до поділу, центросома розміщена біля ядра і складається з двох повністю сформованих центріолей, оточених центросферою. Дві розташовані поряд центріолі називають диплосомою. Центросфера являє собою позбавлену органел гіалоплазму навколо центріолей, яку у радіальному напрямі пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. При підготовці клітини до поділу відбувається подвоєння (дуплікація) центріолей з наступним розходженням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Основою функціональної активності центросоми є механізм стимулювання полімеризації тубулінів що зумовлює ріст існуючих і утворення нових мікротрубочок. 

Війки і джгутики

Війки і джгутики — це тонкі вирости цитоплазми, основою яких є високоорганізована система мікротрубочок. Зовні лійку покриває плазмолема, всередині її проходить осьова нит­ка — аксонема. Аксонема містить дев’ять пар (дуплетів) мікротрубочок, які формують порожнистий циліндр діаметром близько 150 нм. У центрі цього циліндра локалізується центральна пара мікротрубочок. Систему мікротрубочок аксонеми описують формулою (9 х 2) + 2. Біля основи війки в ділянці її переходу в цитоплазму лежить так зване базальне тільце, яке за будовою нагадує центріолю і складається з дев’яти триплетів мікротрубочок. Формула системи мікротрубочок базального тільця мас вигляд (9 х 3) + 0. Включення – це макромолекулярні структури у вигляді конгломератів, які певний тип клітин нагромаджує в цитоплазмі в умовах свого функціонування. Розрізняють трофічні, пігментні, секреторні та екскреторні включення. Трофічні поділяються на білкові, жирові та вуглеводні.

Включення на відміну від органел не є постійними структурними компонентами цито­плазми і не мають строго визначеної будови. Включення бувають екзо- та ендогенні. Останні залежно від їхнього функціонального призначення поділяють на екскреторні, трофічні, пігментні тощо.

ЯДРО, ЗАГАЛЬНА БУДОВА І ФУНКЦІЇ 

В інтерфазному ядрі розрізняють такі складові компоненти: ядерна оболонка, каріоплазма, хроматин і ядерце. Це на фіксованому і забарвленому препараті, так як у живій клітині аналогом хроматину є хромосоми.

Ядерна оболонка – каріолема – нуклеолема складається з двох – зовнішньої і внутрішньої мембран, між якими розташований перинуклеарний простір 20-60 нм. Ядерна оболонка не суцільна, має перфорації – ядерні пори. Ядерна пора це не простий отвір, а складно побудований поровий комплекс, який виконує регулюючу функцію між каріо- та цитоплазмою.

Ядро (nucleus) — важлива складова частина клітини. Разом з цитоплазмою утворює єдину інтегровану систему, яка знаходиться у стані динамічної рівноваги. Клітина не може довго існувати без ядра (швидко гине при його видаленні — енуклеації), але і ядро теж без цитоплазми не здатне до самостійного життя.

Ядро виконує дві групи за­гальних функцій. Перша пов’язана зі збереженням генетичної (спадкової) інформації серед клітинних поколінь. Друга група ядерних функцій стосується реалізації генетичної інформації, тобто полягає у створенні апарату білкового синтезу. До цих функцій належать синтез усіх видів РНК (інформаційної, транспортної, рибосомної), а також побудова рибосом.

Хроматин є структурним аналогом хромосом. Розрізняють гетеро- та еухроматин, або конденсовані (неактивні) і деконденсовані (активні) ділянки хромосом. Гетерохроматин добре фарбується і його бачимо га гістопрепараті. В свою чергу існує структурний і факультативний гетерохротматин. Ядерце – це сферична структура, найбільш інтенсивно фарбується у ядрі. Ядерце – це похідна хромосом, а не самостійна структура. Ядерцеві організатори – це ділянки хромосом в місці вторинних перетяжок. Ядерце – це місце синтезу рибосомальних РНК і самих рибосом (РНК – транспортна, інформаційна, рибосомальна). Ядерце неоднорідне – на ультраструктурному рівні в його будові розрізняють два компоненти – гранулярний і фібрилярний. Фібрилярний розташований ближче до центру і складається з рибонуклеопротеїнових тяжів, гранулярний конмпонент по периферії – це субодониці рибосом, що дозрівають. Каріоплазма – частина ядра, в якій розташовані ядерні структури по анології з гіалоплазмою. Ядерний матрикс утворений комплексом фібрилярних структур негістонової білкової природи.

Ядерна оболонка

Ядерна оболонка. Ядра всіх еукаріотичних клітин оточені оболонкою (нуклеолемою). Ядерна оболонка складається з двох біологічних мембран — зовнішньої і внутрішньої, відокремлених перинуклеарним простором. Таким чином, ядерна оболонка нагадує порожнистий двошаровий мішок, що відокрем­лює вміст ядра під цитоплазми. Зовнішня мембрана ядерної оболонки має ряд структурних особливостей, що дає змогу від­нести її до мембранної системи ендоплазматичної сітки. Наприклад, на зовнішній ядерній мембрані здебільшого розташо­вується невелика кількість рибосом.

Ядерна оболонка виконує ряд важливих функцій. Перша з них — бар’єрна функція. Друга функція — регуляція транспорту макромолекул між ядром і цитоплазмою. Одна з суттєвих функцій ядерної оболонки — участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомного матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани. Існують дані про переважний зв’язок з ядерною оболонкою і гетерохроматинових ділянок інтерфазних хромосом. Ще з класичних цитологічних описів відомо про те, що частина хроматину локалізується на периферії ядра. Цей так званий периферійний, хроматин структурно пов’язаний із внутрішньою ядерною мембраною. Крім периферійного хроматину, з ядерною оболонкою контактують прицентромерні, теломерні та ядерцевї ділянки гетерохроматину, статеві хромосоми тощо.

Хроматин

На фіксованому і забарвленому препараті в інтерфазному ядрі видно зерна, грудочки, що добре забарвлюються неповними барвниками. Хроматин — це основна структура інтерфазного ядра, яка зумовлює; специфічний для кожного типу клітин хроматиновий малюнок ядра. Цей малюнок є ніби печаткою клітини, яка дає змогу пізнавати різні види клітин. Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна бачити лише під час мітозу. Хімічний склад хроматину такий, як і хромосом: основою є молекула ДНК, оточена білками-гістонами.

Морфологи розрізняють два види хроматину: гетерохроматин і еухроматин. Перший відповідає конденсованим під час інтерфази ділянкам хромосом; він є функціонально неактивним. Цей хроматин добре забарвлюється, саме його можна бачити на гістологічному препараті. Гетерохроматин поділяється на структурний (це ділянки хромосом, що постійно конденсовані) та  факультативний (може деконденсунатись і переходити в еухроматин). Еухроматин відповідає деконденсованим в інтерфазі ділянкам хромосом. Це робочий, функціонально активний хроматин. Він не забарвлюється, його не видно на гістологічному препараті. Під час мітозу весь еухроматин конденсується і входить до складу хромосом.

ЯДЕРЦЕ

Ядерце — це найбільш щільна структура ядра (щільність ядерця в 1,5 раза перевищує щільність ядра), яка добре помітна у живій незабарвленій клітині.

Форма ядерець сферична, розмір 1-5 мкм. Ядерце добре забарвлюється, особливо основними барвниками. Це пов’язано з наявністю у ньому великої кількості РНК, концентрація якої тут у два—вісім разів вища, ніж у ядрі, і в два-три рази перевищує концентрацію у цитоплазмі. Кількість ядерець, як правило, відповідає кількості хромосомних наборів. Тому в диплоїдних клітинах їх буває два на ядро.

Ядерце — це не самостійна організована структура, а похідне хромосом, які містять так зва­ні ядерцеві організатори, що здебільшого розташовані у зонах вторинних перетяжок. Останні являють собою локуси хромосом з найбільш високою концентрацією і активністю синтезу РНК в інтерфазі. Ядерце — це місце утворення рибосомних РНК і самих рибосом. ДНК ядерцевого організатора складається із множинних копій генів рРНК: на кожному з них синтезується попередник рРНК, який у зоні ядерця одягається білком; потім тут утворюються субодиниць рибосом.

Каріоплазма — це рідка час­тина ядра, в якій містяться ядерні структури, аналог гіалоплазми у цитоплазматичній частині клітини. Після видалення з ядер ДНК, РНК, гістонових та мембранних білків вони не втрачають своєї цілісності, незважаючи на майже повну втрату хроматину і мембран. Під елект­ронним мікроскопом у таких ядрах виявлено комплекси пор разом з фібрилярним периферій­ним шаром, ядерцеві фібрили та численні фібрили, що лежать у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур, побудований з негістонових біл­ків, отримав назву білкового ядерного матриксу, який можна вважати аналогом цитоматриксу цитоплазми. До білкового ядерного матриксу входять компоненти ядерної оболонки, ядерця, каріоплазми. Матрикс ядра відіграє важливу роль як у підтриманні загальної структури інтерфазного ядра, так і в процесах його метаболізму.

Репродукція клітин

Розмноження клітин — це одне з найважливіших біологічних явищ і с проявом загальної закономір­ності, яка полягає у тому, що неодмінною умовою існування біологічних систем протягом досить довгих проміжків часу є їхня репродукція. Розмноження клітин здійснюється шляхом поділу вихідної клітини. Це положення є одним з основних у клітинній теорії.

Клітинний цикл (cyclus сеllularis). Весь період існування клітини від поділу до поділу або від поділу до смерті називають клітинним циклом. Поділові клітини передує по­двоєння її хромосомного набору, а отже, і кількості ДНК, Це по­двоєння відбувається у строго визначеному періоді інтерфази і лише після цього процесу починається поділ клітини.   Весь клітинний цикл поділяють на чотири періоди: власне мітоз, пресинтетичний (G₁), синтетичний (S) та постсинтетичний (G₂) періоди.

Мітоз (mitosis), каріокінез, або непрямий поділ, є універсальним способом розмноження клітин. Сама назва «мітоз» походить від грецького слова «мітос» — нитка, під яким розуміють нитки хромосом. 

Під час мітозу внаслідок конденсації еухроматину в ядрі стають видимими вже редупліковані хромосоми, які за допомогою ахроматинового мітотичного апарату розходяться до полюсів клітини, після чого поділяється клітинне тіло. Для зручності вивчення стадія пухкого клубка). Оскільки редуплікація ДНК відбулася в S-періоді інтерфази, то кожна хромосома вже є подвійною структурою. Але в профазі ця подвійність ще не проявляється через щільне прилягання сестринських хромосом (або хроматид) одна до одної. У кінці профази або на початку наступної стадії — метафази — зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти, а потім на дрібні мембранні пухирці. Крім того, зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (як цистерн, так і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка.

Під час профази відбувається ще один дуже важливий для поділу клітини процес — формування веретена поділу внаслідок розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюсу відходить подвійна центріоля — диплосома. З розходженням диплосом починають формуватися мікротрубочки, які відходять від периферійних ділянок материнської центріолі кожної диплосоми. Сформований апарат поділу в тваринних клітинах має веретеноподібну форму і складається з двох центросфер з центріолями всередині них і волокон веретена, яке лежить між ними. Всі ці три структури побудовані з мікротрубочок, які утворюються внаслідок полімеризації тубулінів у зоні цетріолей. Крім того, центрами організації мікротрубочок вере­тена с спеціальні структури хромосом — кінетохорей, розташовані в зонах первинних перетяжок. 

В результаті у веретені поділу утворюється два типи волокон: центральні, що йдуть від полюсів до центру веретена, і кінетохорні, або хромосомні, які сполучають хромосоми з одним із полюсів клітини і виникають пізніше. 

Метафаза починається від того моменту, коли хромосоми, вільно розташовані в цитоплазмі після розчинення ядерної оболонки, починають рухатися до екватору клітини. Цей процес носить назву метакінезу. У середині метафази хромосоми, вишикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють так звану метафазну пластинку, або материнську зірку, в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, а їхні плечі — до периферії. У кінці метафази можна побачити, що кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, плечі яких лежать паралельно, їх розділяє щілина, і вони лишаються з’єднаними лише у ділянці центромери. Метафаза займає третину часу всього мітозу.

Анафаза. Усі сестринські хроматиди одночасно в усіх хромосомах втрачають зв’язок між собою в ділянці центромери і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини зі швидкістю 0,2-0,5 мкм/хв. Бони орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима — до екватора. Це найкоротша стадія мітозу, яка займає; лише кілька процентів від усього часу. Ана­фаза – дуже важлива стадія мітозу, саме на цій стадії відбу­вається відокремлення двох ідентичних наборів хромосом та їхнє переміщення до протилеж­них кінців клітини. Крім руху самих хромосом до полюсів, додатково розходяться ще й са­мі полюси. Механізм руху хро­мосом точно невідомий. Остан­нім часом більшість дослідників дотримується гіпотези «ковзних ниток», згідно з якою сусідні мікротрубочки веретена, взаємо­діючи між собою та скоротливи­ми білками, тягнуть хромосоми до полюсів.

Телофаза починається із зупинки двох диплоїдних набо­рів хромосом. Орієнтація хромосом лишається такою ж, як і в анафазі, тобто центромерами до полюса. Вони деконценсуються, збільшуються в об’ємі, У міс­цях їх контактів з мембранними пухирцями цитоплазми відновлюється ядерна оболонка. Здійс­нюється формування нових яде­рець. У телофазі також відбувається поділ клітинного тіла, що має назву цитотомії, або цитокінезу. У тваринних клітин він проходить шляхом утворення перетяжки у ділянці колишнього екватора; плазмолема вгинаєть­ся всередину клітини. При цьому в кортикальному шарі цитоплаз­ми в зоні екватора розташо­вуються циркулярне актинові фібрили. Скорочення такого кільця завершується поділом клітинного тіла. В утворених клі­тинах починається новий G1-neріод.