Жіноча статева система

Жіноча статева система виконує як генеративну функцію, що полягає в утворенні статевих клітин, так і ендокринну, яка полягає в про­дукції статевих гормонів. Крім вищезазначених функцій дана система жіночого організму забезпечує ще й  внутрішньоутробний розвиток пло­да і секрецію молока. До орга­нів жіночої статевої системи належать яєчники (гонади),  яйцеводи (маткові труби),  матка,  піхва,  зовнішні статеві органи  та молочні залози.

Яєчник (ovarium) — жіноча статева залоза, яка продукує жі­ночі статеві клітини (яйцекліти­ни) та жіночі статеві гормони (естрогени та прогестерон). Яєчник — парний орган, розмі­щений біля бічної поверхні ма­лого тазу. Має овальну форму, розміри 4х2х1,5 см, правий яєчник дещо більший ніж лівий. Маса яєчника дорослої жінки становить 5–7 г, у новонародже­ної дівчинки – до 0,5 г, у старої жінки 2–3 г. Форма яєчника у новонародженої – веретеноподібна, поверхня гладка; у дорос­лої жінки – форма округла, а по­верхня – нерівна, горбкувата. Яєчник за допомогою дуплікатури очеревини прикріплений до широкої зв’язки матки.

Зовні яєчник вкритий по­верхневим епітелієм, що є похідним целомічного епі­телію. Він є одношаровим кубіч­ним з висотою клітин близько 18 мкм. Під епітелієм містить­ся білкова оболонка товщиною 100 мкм, яка скла­дається з колагенових та елас­тичних волокон і невеликої кіль­кості гладких міоцитів. Білкова оболонка у новонародженої дів­чинки погано розвинена, її фор­мування здійснюється на тре­тьому – четвертому році життя. У яєчнику розрізняють кірко­ву та мозкову речовину. Кіркова речовина оточує мозкову у вигляді підкови, її немає в ділянці воріт яєчника.

Мозкова речовина утворена сполучнотканинною стромою, що містить велику кількість еластичних волокон, багато великих судин, нервові волокна, нервові закінчення і у 93 % випадків – так звану сітку яєчника.

Кіркова речовина складається із строми та парен­хіми. Строма утворена сполуч­ною тканиною, що містить ко­лагенові і незначну кількість еластичних волокон. Ця сполуч­на тканина багата на фіброблас­ти, подібні до гладких міоцитів, які мають назву інтерстиційних клітин і здатні продукувати гормони. Паренхі­ма складається з примордіальних, первинних, вторинних (пу­хирчастих), а також зрілих фо­лікулів (третинних фолікулів, або граафових пухирців), жов­тих і білуватих тіл, атретичних фолікулів, атретичних тіл.

Примордіальний фолікул складається з овоцита І порядку (діаметр 15—25 мкм), який є в стадії диплотени профази мейозу, оточе ного одним шаром плоских фолі­кулярних клітин, діаметром до 9 мкм. Ці фолікули мають діа­метр близько 50 мкм, кулясту форму; розташовані у зовніш­ніх шарах кіркової речовини. Утворення їх починається з тре­тього місяця ембріонального розвитку людини.

Первинні фолікули мають більші розміри, ніж примордіальні, фолікулярний епі­телій стає кубічним, розташо­вується одним або кількома ша­рами. Диференціація примордіальних фолікулів у первинні відбувається після 19–20 тиж­ня ембріогенезу. При цьому овоцит переходить у стадію диктіотени – своєрідну стадію спокою, блокади мейозу після завершення його профази.

Вторинні фолікули (пухирчасті, антральні) мають багатошаровий фо­лікулярний епітелій і містять порожнину — фолікуляр­ну печеру (антрум), заповнену рідиною, яку проду­кують фолікулярні клітини (див. рис.). Фолікулярна рідина містить жіночі статеві гормо­ни — естрогени. Такі фолікули починають утворюватися під час статевого дозрівання.

Зрілий фолікул яєчни­ка — це фолікул, готовий до овуляції. Про­цес перетворення первинних фолікулів у вторинні і зрілі на­зивають процесом росту фо­лікулів. Ріст відбувається під дією гонадотропних гормо­нів гіпофіза — фолітропіну та невеликої кількості лютропіну, але початкові стадії росту фо­лікулів не залежать від гонадотропінів. Ростуть одночасно кілька фолікулів, але в нормі у яєчнику приматів та людини багато великих фолікулів із порожниною гинуть ще до ову­ляції. З 20 великих фолікулів з порожниною лише два розви­ваються у зрілі фолікули (Граафові пухирці) і один з них, досягнувши діаметра 1 см, звичайно дегенерує, а один здійснює овуляцію.

Ріст фолікула супроводжується ростом овоцита. У всіх ссавців овоцит досягає максимального розміру (130-140 мкм) у фолікулах, стінка яких складається з бага­тьох шарів фолікулярних клі­тин, але порожнина фолікула ще не сформована. Є дані, що овоцити продукують специфічні речовини, які стимулюють пролі­ферацію фолікулярних клітин і ріст фолікула. У людини число фолікулоцитів у первинних фо­лікулах становить близько 50, а перед овуляцією – 50 млн. У процесі росту овоцит ото­чується оболонками – прозорою зоною (блискучою оболонкою) та проме­нистим вінцем. Фоліку­лярний епітелій формує зер­нистий шар (гранульозу) фолікула, всередині утво­рюється порожнина – фолі­кулярна печера. На внут­рішній стінці фолікула зернис­тий шар утворює виступ – яйценосний горбок (кумулюс), у якому містить­ся овоцит, оточений багатьма шарами фолікулярних клітин. Зовні зі сполучної тканини фор­мується тека (дах) фолі­кула, яка складається з базаль­ної мембрани, внутрішнього та зовнішнього шарів. Внут­рішня тека містить суди­ни, колагенові волокна та кліти­ни текоцити (інтерстиційні клітини). Зовнішня тека побудована із щільної спо­лучної тканини. Період росту завершується утворенням зрі­лого фолікула яєчника, який містить жіночі статеві гормо­ни – естрогени. Такий фолікул починає утворюватися під час статевого дозрівання і має вищеописану будову. Стін­ка його витончується, він пере­сувається до поверхні яєчника і здійснює овуляцію.

Овуляція — це процес розриву стінки зрілого фолікула та стінки яєчника з виходом ово­цита, оточеного клітинами кумулюса, в черевну порожнину і далі в просвіт яйцевода. Прак­тично овоцит відразу ж потрап­ляє у маткову трубу, тому що фімбрії яйцевода, напружую­чись, охоплюють яєчник під час овуляції. Овоцит у цей час перебуває у метафазі другого поділу дозрівання. Овуляція відбувається під дією лютропіну гіпофіза.

Текоцити, а також зернистий шар ростучих фолікулів про­дукують гормони естроге­ни (естрадіол, естрон і естріол). Естрогени зумовлюють розвиток соматичних статевих ознак (розширення тазу, ріст молоч­них залоз, матки і придатків, ріст волосся в ділянці лобка за жі­ночим типом, початок менструа­цій), а також зміни у статевих шляхах у першій половині менструального циклу (фази ре­генерації та проліферації).

Після овуляції із залишків зрі­лого фолікула (від нього зали­шається гранульоза і теки) утво­рюється тимчасова додаткова ендокринна залоза — жовте тіло (corpus luteum). Воно проходить у своєму розвитку кілька стадій. Спочатку, при розриві зрілого фолікула, відбувається крово­вилив з пошкоджених судин те­ки, і кров нагромаджується у центрі майбутнього жовтого тіла. Кров’яний згусток швидко організується, і на його місці виникає сполучнотканинний рубець. Клітини зернистого ша­ру фолікула починають розмно­жуватися і проростають густою сіткою кровоносних капілярів. Ця стадія розвитку жовтого ті­ла має назву проліферації та васкуляризації. Да­лі клітини зернистого шару накопичують жовтий пігмент лютеїн і перетворюються у зало­зисті клітини жовтого тіла – зернисті лютеоцити. Іншим джерелом виникнення лютеоцитів є клітини внутріш­ньої теки – з них утворюються тека-лютеоцити. Ця дру­га стадія розвитку жовтого тіла називається стадією зало­зистого метаморфозу. Під час третьої стадії – роз­квіту – клітини жовтого тіла починають продукувати гормон прогестерон. Останній зумовлює фазу секреції у менст­руальному циклі, готує матку до імплантації і є необхідним для нормального перебігу перших трьох-чотирьох місяців ва­гітності.

Стадія розквіту жовтого тіла, якщо не настає вагітність, про­довжується 12–14 діб; таке жов­те тіло досягає розмірів 1,5–2 см і називається циклічним, або менструальним, жовтим тілом. У тому ви­падку, коли жінка вагітніє, ста­дія розквіту жовтого тіла про­довжується 11 – 12 тижнів, жов­те тіло досягає 5 см у діаметрі і називається жовтим тілом вагітності. Остання стадія при утворенні жовтого тіла має назву стадії зворотного розвитку. У цій стадії кліти­ни жовтого тіла гинуть, а сполуч­на тканина центрального рубця розростається. Так виникає бі­лувате тіло, яке лишаєть­ся в яєчнику протягом п’яти ро­ків, а потім розсмоктується.

Атретичні фолікули й атретичні тіла вини­кають внаслідок того, що не всі фолікули, які почали ріст, дося­гають стадії зрілого фолікула. Частина з них редукується, про­ходить зворотний розвиток – атрезію. Під час атрезії спочатку гине овоцит, а його прозора зона – зморщена, потовщена, гіалінізована – довший час лишається в центрі атретичного тіла. Цим останнє відрізняється від жовтого тіла, в центрі якого міститься спо­лучнотканинний рубець. При утворенні атретичного тіла після загибелі овоцита починають розростатися клітини внутріш­ньої теки, які продукують естро­гени. Отже, процес атрезії фо­лікулів необхідний не лише для елімінації зайвих яйцеклі­тин, але й для забезпечення організму естрогенами. Процес атрезії фолікулів зумовлений білковим гормоном гонадокриніном (аналог iнгібіну сім’яників), який проду­кується поряд з естрогенами зернистим шаром фолікулів, що ростуть та зрілих фолікулів.

У яєчнику утворюється ще один білковий гормон – ре­лаксин, який під час пологів сприяє розм’якшенню лонного зчленування, а також розкрит­тю каналу шийки матки.

Характеристика овогенезу. Овогенез — процес розвитку жі­ночих статевих клітин — вклю­чає три періоди: розмноження, росту і дозрівання.

Період розмноженнятриває в яєчнику плода лю­дини з другого по п’ятий місяці ембріонального розвитку і поля­гає в розмноженні мітотичним шляхом клітин овогоній.

Овогонії утворюються з первин­них статевих клітин гоноцитів, які мають екстрагонадне походження, мігрують у зачаток гонади, взаємодіють з клітинами фолікулярного епітелію і пере­творюються в овогонії. Овогонії, на відміну від гоноцитів, мають високу мітотичну активність, їхня кількість у результаті роз­множення досягає від 1 до 7 млн. Паралельно з розмноженням відбувається масова дегенера­ція (відмирання) овогоній, тому їхня кількість до народження значно зменшується. Після останнього мітотичного поділу овогонії перетворюються у прелептотенні овоцити, що свідчить про початок наступної фази овогенезу – стадії росту.

Період росту в овогенезі людини починається з тре­тього місяця ембріонального розвитку і полягає в утворенні овоцитів І, в ядрі яких відбувається складна перебудова, що є підготовкою до зменшен­ня кількості хромосом. У цей час збільшуються розміри само­го овоцита, він оточується фолі­кулярними клітинами, утво­рюються фолікули. Овоцити І вступають у профазу мейозу і так само, як це від­бувається в сперматоцитах І, проходять стадії лептотени, зиготени (другий-сьомий місяць ембріогенезу), пахітени і диплотени (шостий-дев’ятий місяць). Але, на відміну від чоловічого мейозу, в овогенезі вслід за профазою не настає метафаза, а мейоз блокується, переривається і овоцити надовго переходять у диктіотену – своєрідну фазу, властиву лише овогенезу. У диктіотені хромосоми овоци­та І деспіралізуються і стають невидимими до закінчення пе­ріоду росту. У людини і всіх ссавців овоцити переходять у диктіотену ще у внутрішньоутробному періоді або зразу ж після народження і перебу­вають у цьому стані десятки років (від 10—13 до 45—50 ро­ків). У людини різні генерації овоцитів проходять профазу на різних стадіях антенатально­го онтогенезу. Так, на третьому місяці близько 1 % овоцитів досягає стадії диктіотени, до четвертого місяця їхня кількість досягає 20 %, а до восьмого місяця – 90 %.

З настанням статевої зрі­лості овоцити вступають у про­цес дальшого росту (так зва­ний великий ріст). При цьому збільшуються розміри ядра і цитоплазми овоцита, на­громаджується жовток, овоцит оточується прозорою зоною та променистим вінцем.

Прозора зона забарвлюється оксифільно, її добре видно під світловим мікро­скопом. Вона утворена складним комплексом глікопротеїнів. Мікроворсинки фолікулярних клі­тин проходять крізь неї і утворюють щілинні контакти з плазмолемою овоцита. Назовні від прозорої зони розташовані фо­лікулярні клітини променистого вінця, які без різкої межі пере­ходять у клітини яйценосного горбка, побудованого з фоліку­лярних клітин та основної ре­човини, що містить гіалуронову кислоту, глікопротеїнові комп­лекси.

Стадія дозрівання овогенезу починається, коли овоцити поновлюють мейоз, по­чинаючи з метафази першого поділу дозрівання. Після пер­шого поділу утворюються дві різні клітини: одна велика – овоцит II, в якій лишаєть­ся майже вся цитоплазма, і дру­га маленька – перше полярнетільце (полоцит 1). Кожна з цих клітин отримує по 23 діади з хромо­сомного набору овоцита І. Дру­гий поділ дозрівання овогенезу починається відразу за першим, але він блокується на стадії метафази і продовжується лише після пенетрації сперматозоїда через плазмолему вторинного овоцита.

У результаті другого поділу мейозу знов утво­рюються маленька клітина – друге полярнетільце (полоцит II), і велика – зріла яйцеклітина; обидві отримують по 23 мона­ди. Полярні, або редукційні, тільця містять близько 1% цито­плазми яйцеклітини. На стадії метафази другого поділу дозрі­вання овоцит вивільняється з яєчника внаслідок овуляції і дозрівання завершується в маткових трубах, після запліднення.

Жіночі статеві гормони. До жіночих статевих гормонів відносяться естрогени і прогестини. Естрогени синтезуються фолікулярними клітинами, клітинами жовтого тіла і плаценти. · Естрадіол (17b-естрадіол, Е2) утворюється з тестостерону шляхом його ароматизації, володіє вираженою естрогенною активністю. Ароматаза, звана також естроген синтетаза, каталізує утворення Е2 з тестостерону. Синтез ферменту індукує фоллітропін.· Естрон (Е1) утворюється шляхом ароматизації андростендіону, має невелику естрогенну активність, виділяється з сечею вагітних, виявлений в фолікулярній рідині ростучих фолікулів яєчника, в плаценті. 17b-гідроксістероїд дегідрогеназа каталізує утворення 17b-естрадіолу з естрону.· Естріол (Е3) утворюється з естрону і естрадіолу в печінці, екскретується з сечею вагітних, в значній кількості присутній в плаценті.

Маткова труба (яйцепровід, tuba uterina, salpinx)— парний трубчастий орган, який починається від дна матки, проходить у складіширокої зв’язки матки до біч­ної поверхні малого тазу і закінчується біля яєчників. Має форму трубки довжиною 10–12 см з діаметром просвіту вампульній частині 6–10 мм, на рівні перешийку – 3 мм, у матковій частині – 0,5–1 мм. Стінка маткової труби утворе­на трьома оболонками: слизо­вою, м’язовою та серозною.

Слизова обо­лонка яйцеводів складається з епітеліальної та власної пласти­нок і утворює численні високі складчасті вирости  – торочки, фімбрії –тому просвіт труб має вигляд лабі­ринту.

Слизова оболонка складається з двох пластинок – епітеліальної і власної.  Епітелій – одно­шаровий призматичний, містить два види клітин:війчасті та секреторні. Синхронний рух війок пересуває слиз секреторних клітин та овоцит чи зиготу в напрямку матки. Власна плас­тинка слизовоїпобудована з пухкої спо­лучної тканини, містить децидуальні клітини.

М’язова оболонка яйцеводів складається з двох шарів глад­ких міоцитів – внутрішнього циркулярного і зовнішнього поздовжнього, які набувають зворотного напрямку в матко­вому відділі труби (внутрішній стає поздовжнім, а зовнішній – циркулярним). Серозна оболонка складається із власної пластинки, побудова­ної з пухкої сполучної тканини, і мезотелію, що вкриває її, як і всі інші серозні оболонки.

Функції маткових труб по­лягають у транспорті статевих клітин до місця запліднення і зиготи в матку, забезпеченні умов для капацитації сперма­тозоїдів, створенні середовища, сприятливого для запліднення; у матковій трубі проходить по­чатковий період ембріогенезу. Транспорт заплідненої яйцеклітини у матку відбувається завдяки перистальтиці м’язів труби, а також рухові війок епітеліоцитів.

Матка (uterus) — орган сплю­щеної грушоподібної форми, що призначений для виношування плода. Розміщена матка в гео­метричному центрі малого тазу, між сечовим міхуром і прямою кишкою. У невагітному стані ма­са її 70–100 г, розміри – 8х5х4 см. Стінка складається з трьох оболонок: ендометрію (слизова оболонка), міометрію (м’язова оболонка) та периметрію (серозна оболонка). 

Ендометрій у віці до 10 років має товщину близько 0,15 мм, у статевозрілої жінки – до 2-3 мм. Ендометрій не утворює складок, просвіт матки має ви­гляд щілини. Складається ендометрій з двох пластинок: епіте­ліальної та власної. Епі­теліальна пластинка утворює трубкоподібні вростання у влас­ну пластинку, формуючи так зва­ні маткові залози або крипти. Епітелій тут одношаровий, високий, призма­тичний (висота клітин 20-30 мкм); складається він з вій­частих і секреторних клітин. Власна пластинка слизової оболонки утворена пух­кою сполучною тканиною, міс­тить багато клітинних елементів, серед них децидуальні клітини, які утворюються у секреторній фазі менструально­го циклу.

Міометрій у дівчинки містить мало м’язових клітин, починає формуватися з 10 ро­ків. У статевозрілому організмі він добре розвинений, утворений гладкими міоцитами, що мають характерні відростки. Гладкі міоцити міометрію утворюють три шари: підслизовий з косо-поздовжнім напрямком міоцитів; судинний – з пе­реважним циркулярним напрям­ком м’язових клітин; надсудинний – з косопоздовжнім розташуванням міоцитів. 

Периметрій утворений пух­кою сполучною тканиною, вкри­тою мезотелієм.

Слизова оболонка шийки матки має ряд особливостей. Подібно до піхви її поверхня вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Канал шийки висте­лений призматичним епітелієм, який секретує слиз. Слизова оболонка каналу утворює склад­ки і два поздовжніх гребені. Крім того, тут є численні розга­лужені залози, які теж про­дукують слиз. М’язова оболонка шийки матки утворена добре розвиненим циркулярним ша­ром гладких м’язових клітин, який формує так званий  сфінктер матки.

Піхва (vagina) – це м’язово-фіброзна трубка довжиною 7–9 см, діаметром 2–3 см, що проходить у малому тазі між се­чівником і прямою кишкою.У стінці піхви розрізняють три оболонки: слизову, м’язову та адвентиційну. Слизова оболонка має дві пластин­ки – епітеліальну і власну. 

Епі­телій піхви багатошаровий плос­кий незроговілий, в якому роз­різняють базальний, проміжний і поверхневий шари. Останній називається ще функціональ­ним шаром, тому що він під­дається ритмічним змінам про­тягом менструального циклу. Клітини поверхневих шарів епі­телію містять зернакератогіаліну, багаті на глікоген. Розпад останнього під впливом мікро­бів призводить до утворення молочної кислоти, і тому піхво­вий слиз має кислу реакцію, що запобігає розвитку інфекції. Залоз у стінці піхви немає. Власна пластинка слизової обо­лонки формує сосочки, які вростають в епітелій, інфільтро­вана лімфоцитами. Еластичні волокна власної пластинки утворюють поверхневу та гли­бокі сітки.

М’язова оболонка піх­ви утворена поздовжніми пуч­ками гладких міоцитів, між якими є невелика кількість цир­кулярно розташованих м’язовихелементів. Адвентиційна оболонка побудована з пух­кої сполучної тканини, яка спо­лучає піхву з сусідніми орга­нами.

Зовнішні  статеві  органи  (vul­va) включають переддвер’я піхви, малі та великі соромні губи, клітор. Переддвер’я піхви вистеляє багатошаровий плоский епіте­лій. Сюди впадають дві вестибу­лярні залози (так звані бар­толінові залози), які є альвеолярно-трубчастимн за формою і секретують слиз.

Малі соромні губи – це складки слизової оболонки, вкриті багатошаровим плоским, злегка зроговілим пігментованим епітелієм. Основу їх складає пухка сполучна тканина, багата еластичними волокнами та кро­воносними судинами, у якій містяться численні сальні за­лози. Великі соромні губи – це складки шкіри зі значними прошарками жирової тканини, містять сальні та потові залози. Зовнішня їхня поверхня вкрита волоссям.

Клітор за розвитком та будовою відповідає дорсальній частині чоловічого прутня. Він складається з двох печеристих тіл та головки, яка вкрита бага­тошаровим плоским злегка зро­говілим епітелієм.

Молочні залози (mammae) – складні альвеолярні розгалужені залози, які за своїм походженням є видозміненими в процесі еволюції потовими за­лозами шкіри. Секрет молоч­них залоз – молоко – високопоживний продукт для харчування новонародженої дитини. До складу молока входять жири, білки, вуглеводи, мінеральні солі та вода, які необхідні для нормального розвитку організ­му. Молочна залоза — парний орган, який у нормі функціонує лише у жінок. Свого максималь­ного розвитку залоза досягає після настання статевої зріло­сті: між 13 і 15 роками відбу­вається видовження і дихото­мічне галуження проток, фор­мування залозистих часточок. Секреторну активність молочні залози проявляють, коли настає вагітність. Секрет молочних за­лоз, який утворюється у другій половині вагітності, називаєть­ся молозивом. Справжнє моло­ко починає вироблятися лише після народження дитини.

У дорослої жінки кожна мо­лочна залоза складається з 15–20 часточок, розділених прошарками сполучної ткани­ни. До складу кожної часточки входить одна окрема залозка, оточена сполучною тканиною і жировою клітковиною. Кожна залозка включає систему розга­лужених вивідних проток:кін­цеву протоку, що відкривається на верхівці соска грудей; в неї впадають молочні синуси; останні збирають секрет з молочних проток, які, в свою чергу, розгалужуються на альвеолярні молочні ходи. Переважна більшість про­ток вистелена двошаровим (в окремих ділянках – багатошаровим)епітелієм, який ото­чують міоепітеліальні клітини. Молочні ходи до періоду лакта­ції (молоковіддачі) закінчують­ся сліпо, а з настанням вагітно­сті і лактації дають початок чис­ленним альвеолам.

Альвеоли  молочної залози побудовані з клітин кубічної форми – лактоцитів, що секретують за апокри­новим типом. На апікальній поверхнілактоцитів є мікроворсинки, цитоплазма містить доб­ре розвинуті гранулярну й агранулярну ендоплазматичну сіт­ку, елементи комплексу Гольджі, мікротрубочки та мікрофіламенти. Ці клітини розміщені в альвеолах в один ряд, контак­тують між собою з утворенням демосом. Назовні від лактоцитів розміщений несуцільний шар зірчастих міоепітеліоцитів, які скороченнями своїх відрост­ків сприяють виведенню секре­ту. Секрет лактоцитів включає крапельки ліпідів і гранули біл­ків, які, емульгуючись та змі­шуючись з розчиненими у воді лактозою та мінеральними соля­ми, утворюють у просвіті альвео­ли молоко. Молоко системою молочних альвеолярних ходів і молочних проток виводиться у молочні синуси, де й нагро­маджується до моменту смок­тання. Зовні клітини альвеол і вивідних проток покриті ба­зальною мембраною, яка від­межовує їх від оточуючої спо­лучної тканини. 

 Після закінчен­ня періоду лактації відбуваєть­ся процес інволюції молочної залози, який полягає в редукції більшої частини альвеол, втраті секреторної активності збереже­них альвеол.

Регуляція функції молочної за­лози здійснюється двома основ­ними гормонами – пролактином (гормон аденогіпофіза), який стимулює біосинтез ком­понентів молока лактоцитами, та окситоцином (гормон паравентрикулярних ядер гіпота­ламуса), який сприяє молоковід­дачі. У свою чергу, секреціяпролактину активується гіпоталамічним пролактоліберином, а пригнічується пролактостатином і дофаміном.

Оваріально-менструальний цикл. Циклічні зміни, що відбуваються  у внутрішньому  (функ­ціональному)  шарі  ендометрію, проявом яких є щомісячні мат­кові кровотечі – менструації, отримали назву менструального циклу. Пере­будова при цьому зачіпає не ли­ше функціональний шар ендометрію, але й увесь організм жінки і залежить від циклічних змін у яєчнику, виділення ним естрогенів та прогестерону (оваріальний цикл). У зв’язку з цим місячний цикл в організмі жінки отримав назву оваріально-менструального. У тва­рин аналогом менструальних циклів є так звані статеві цикли. Тривалість менструального циклу вираховується від першо­го дня попередньої менструації до першого дня наступної. У більшості (60 %) жінок три­валість циклу становить 28 днів. У ньому розрізняють кілька фаз. У фазі десквамації, або  менструальній (перша – третя доба циклу) (див. рис. 14) відбувається відторгнен­ня функціонального шару ендометрію. Глибока частина ендометрію, що лишається після десквамації, має назву базаль­ного шару. Кровоносні судини ендометрію мають своєрідну бу­дову: серед них розрізняють спіральні і прямі артерії. Перші кровопостачають функціональний шар ендометрію, другі – базальний.

Перед початком менструації у результаті спазму спіральних артерій зменшується приплив крові у поверхневий шар ендо­метрію (настає його ішемія) і спостерігаються некротичні зміни. Некротизована частина ендометрію відторгається, су­дини кровоточать. До кінця дру­гої доби внутрішня поверхня матки стає суцільною раною. Втрата крові при менструації становить 50–200 мл. Мен­струальна кров не зсідається, у ній багато лімфоцитів. У цей час в організмі жінки мало ста­тевих гормонів: жовте тіло попе­реднього циклу регресувало і не продукує прогестерону, а ріст фолікулів ще не почався і не за­безпечує виділення естрогенів.

Фаза регенерації (третя-п’ята доба циклу) по­чинається з ростом фолікулів і продукцією ними естрогенів. Останні забезпечують процесрегенерації функціонального шару ендометрію. За рахунок епітелію дна залоз, які збері­гаються після відпадання функ­ціонального шару, відбувається оновлення епітеліальної плас­тинки слизової оболонки.

Фаза проліферації охоплює п’яту–одинадцяту до­бу циклу. Товщина  ендометрію  у цій фазі  збільшується у  два–три  рази і досягає  2–3 мм. Клітини епі­телію внаслідок посиленої про­ліферації часто нагромаджуються одна на одну. Секреторні клітини продукують невелику кількість водянистого слизу, серед них розсіяні невеликі гру­пи війчастих клітин. Маткові залози вузькі й прямі. У стромі міститься невелика кількість аморфної речовини, рідко трап­ляються лейкоцити. Ця фаза, як і попередня, забезпечується дією естрогенів.

Ф аза  відносного спокою відповідає 11 – 15 до­бі циклу. У цей період ендометрій повністю відновлений, але ще не піддається діїпрогесте­рону. Яєчник продовжує про­дукувати естрогени. У кінці цієї фази в яєчнику відбувається овуляція. Фази регенерації, проліферації та відносного спо­кою часто об’єднують під назвою постменструальної (або естрогенної, репаративної, проліферативної, фоліку­лярної) фази, під час якої в яєчнику утворюються естро­гени, а гіпофіз продукує у ве­ликій кількості фолітропін.

Фаза секреції (або пременструальна, лютеїнова, прогестинова фаза) охоплює 15– 28 добу циклу. Ендометрій потовщується у два рази порівняно з попередньою фазою, але не за рахунок роз­множення клітин, як у постменструальній фазі, а в результаті набряку, нагромадження секре­ту в залозах і збільшенню об’єму клітин строми. Маткові залози стають звивистими, посилено секретують, у їхніх клітинах з’являється значна кількість глі­когену.

У стромі ендометрію утворюються так звані децидуальні клітини, які нагадують епітеліальні. Це великі світлі клітини, часто двоядерні, багаті на глікоген та лі­піди. У фазі секреції у функціо­нальному шарі ендометрію роз­різняють дві зони: поверхневу компактну, яка складаєть­ся з децидуальних клітин, і гли­боку губчасту (розширені залози надають цій зоні губчас­того вигляду). Утворення по­верхневої і глибокої зон харак­теризує процес підготовки ендо­метрію до сприйняття заплідне­ної яйцеклітини, тобто до ім­плантації. Фаза секреції зумов­лена дією прогестерону. Останній продукує жовте тіло, що утворю­ється на місці постовуляторного фолікула під дією лютропіну гіпофіза. Продукцію прогестерону стимулює також пролактин.Прогестерон сприяє стабілізації набряклого ендометрію, не дає йому відшаровуватись. Якщо вагітність не настає і жовте ті­ло гине, зниження рівня про­гестерону викликає відторгнення функціонального шару ендо­метрію і початок менструальної фази. При відсутності прогесте­рону розблоковується процес росту фолікулів яєчника, які починають продукувати естроге­ни. Останні стимулюють реге­нерацію і проліферацію функціо­нального шару ендометрію, тоб­то цикл повторюється.

При відсутності впливу андро­гену вищий центр зберігає здатність періодично збуджувати діяльність нижчого центру, що і властиво жіночій статі. У за­родка чоловічої статі завдяки продукції чоловічого статевого гормону даний овуляторний центр маскулінізується. У люди­ни овуляторний центр гіпотала­муса в кінці внутрішньоутробного періоду втрачає здатність мо­дифікуватися за чоловічим ти­пом.

Розвиток жіночої статевої системи. Статева система осіб обох статей розвивається спо­чатку за єдиною схемою і в тіс­ному контакті з розвитком видільної системи. Закладка гонад виникає у зародка четвертого тижня розвитку в вигляді потов­щення целомічного епітелію на поверхні первинної нирки. Ці потовщення мають назву стате­вих валиків. Від мезонефральної (вольфової) протоки відщеплю­ється розташована  паралельно  до неї парамезонефральна (мюллерова) прото­ка. З верхніх частин парамезонефральних протоків утворю­ються яйцеводи, а з нижніх – матка і піхва. В процесі розвитку жіночої статевої системи мезонефральні протоки редукуються,    перетворюючись в рудиментарні протоки придатків яєчників. Крімцеломічного епітелію і мезенхі­ми, окремим джерелом розвитку статевих залоз є первинні статеві клітини – гоноцитобласти, які мають екстрагонадне походжен­ня і вперше виявляються у пер­винній смужці і в ділянці кореня алантоїса, потім мігрують в енто­дерму жовткового мішка, енто­дерму середньої кишки, в дор­сальну брижу, звідки через целомічне вистелення і зачатковий епітелій потрапляють у статеві валики, тобто в зачаток гонади. Гоноцити в зачатку жіночої го­нади перетворюються на овогонії. Диференціація яєчника на­стає пізніше, ніж сім’яника і стає помітною лише наприкінці сьомого–восьмого тижня ембріоге­незу.