Плащ. Нюховий мозок. Будова кори головного мозку.

Кожна півкуля великого мозку має три поверхні: верхньобічну, присередню, нижню; три краї : верхній (margo superior), нижньоприсередній (margo inferomedialis), нижньобічний (margo inferolateralis); три полюси: лобовий (polus frontalis), потиличний (polus occipitalis), скроневий (polus temporalis). Polus temporalis відповідає виступу нижньої поверхні і відокремлений від неї бічною ямкою великого мозку (fossa lateralis cerebri).

Плащ (pallium) складається з білої речовини, що ззовні вкрита сірою корою (cortex), товщина якої в різних відділах неоднакова, але в середньому дорівнює 4 мм. Вся поверхня кори порізана борознами (sulci); між ними містяться підвищення різної форми і величини – звивини (gyri). Борозни та звивини групуються в частки, яких в кожній півкулі є шість: лобова, тім’яна, скронева, потилична, острівцева, лімбічна або обідкова.

Верхньобічна поверхня півкуль великого мозку розмежована на частки завдяки 3 борознам: бічній, центральній та тім’яно-потиличній; остання знаходиться на присередній поверхні півкуль, але утворює заглибину на їх верхньому краї. Крім того, виділяють передпотиличну вирізку (incisura preoccipitalis), яка відокремлює потиличну частку від нижньої скроневої звивини.

Бічна борозна (sulcus lateralis) починається на нижній поверхні півкулі у вигляді бічної ямки великого мозку; йде по верхньобічній поверхні догори і потім назад; вона є передньо-верхньою межею скроневої частки (lobus temporalis). У передній частині бічної борозни від неї відходять дві невеличкі гілки: ramus ascendens i ramus anterior, які прямують у лобову частку. Центральна борозна (sulcus centralis) починається на присередній поверхні півкулі, переходить на її верхньобічну поверхню, тягнеться по ній трохи косо, ззаду наперед і, як правило, ніколи не доходить до sulcus lateralis; вона відділяє лобову частку від тім’яної. Тім’яно-потилична борозна (sulcus parietooccipitalis) розташована в задній ділянці присередньої поверхні півкулі; вона відокремлює тім’яну частку від потиличної.

Кожна частка півкулі має певні групи звивин, які іноді називають часточками; і ті, й інші обмежені борознами мозкової поверхні.

Лобова частка має на верхньобічній поверхні такі борозни і звивини:

1) передцентральна борозна (sulcus precentralis) іде паралельно центральній борозні;

2) верхня лобова борозна (sulcus frontalis superior) i нижня лобова борозна (sulcus frontalis inferior) починаються від sulcus precentralis i йдуть паралельно одна одній;

3) ramus anterior i ramus ascendens бічної борозни;

4) передцентральна звивина (gyrus precentralis) відділяється центральною і передцентральною борознами;

5) верхня лобова звивина (gyrus frontalis superior), середня лобова звивина (gyrus frontalis medius), нижня лобова звивина (gyrus frontalis inferior) йдуть у напрямі спереду назад, розділені між собою верхньою та нижньою лобовими борознами; нижня лобова звивина поділяється гілками бічної борозни на три частини: очноямкову частину (pars orbitalis), розміщену під ramus anterior; трикутну частину (pars triangularis), розміщену між ramus anterior i ramus ascendens; покришкову частину (pars opercularis), що розташована позаду ramus ascendens і покриває острівцеву частку.

На присередній поверхні лобової частки розміщені:

1) поясна борозна (sulcus cinguli), яка продовжується назад на присередню поверхню тім’яної частки у вигляді підтім’яної борозни;

2) центральна борозна (sulcus centralis), яка починається на присередній поверхні і далі прямує по верхньобічній поверхні півкулі;

3) принюхові борозни (sulci paraolfactorii), містяться нижче мозолистого тіла в принюховому полі;

4 присередня лобова звивина (gyrus frontalis medіalis), знаходиться між верхнім краєм півкулі та поясною  борозною;

5) передня прицентральна звивина (gyrus paracentralis anterior), є передньою частиною U-подібної прицентральної часточки (lobulus paracentralis), що охоплює початкову ділянку sulcus centralis;

6) підмозолисте поле (area subcallosa), в якому розміщена спереду від lamina terminalis пригранична звивина (gyrus paraterminalis);

7) принюхове поле (area paraolfactoria) розміщене спереду від підмозолистого поля і відділене від нього кінцем sulcus hippocampalis;

8) принюхові звивини (gyri paraolfactorii), розташовані в area paraolfactoria i poзмежовані принюховими борознами.

На нижній поверхні лобової частки розміщені:

1) нюхова борозна (sulcus olfactorius), прямує паралельно нижньоприсередньому краю півкулі, містить нюхову цибулину та нюховий шлях, який розділяється каудально на присередню та бічну нюхові стрічки (striae olfactoriae medialis et lateralis), що обмежовують нюховий горбок (tuberculum olfactorium) i утворюють присередню та бічну сторони нюхового трикутника (trigonum olfactorium);

2) очноямкові борозни (sulci orbitales) проходять збоку від нюхової борозни;

3) пряма звивина (gyrus rectus) розміщена між нижньоприсереднім краєм півкулі та нюховою борозною;

4) бічна нюхова звивина (gyrus olfactorius lateralis) та присередня нюхова звивина (gyrus olfactorius medialis) є відділами мозкової кори, що прилягають до відповідних нюхових стрічок;

5) очноямкові звивини (gyri orbitales) розміщені збоку від gyrus rectus і розмежовані sulci orbitales.

На верхньобічній поверхні тім’яної частки розміщені:

1) зацентральна борозна (sulcus postcentralis) прямує позаду і паралельно центральній борозні;

2) внутрішньотім’яна борозна (sulcus intraparietalis) іде від зацентральної борозни назад і паралельно верхньому краю півкулі;

3) зацентральна звивина (gyrus postcentralis) знаходиться між центральною та зацентральною борознами;

4) верхня тім’яна часточка (lobulus parietalis superior) розташована між верхнім краєм півкулі та внутрішньотім’яною  борозною;

5) нижня тім’яна часточка (lobulus parietalis inferior) розташована під внутрішньотім’яною борозною;

6) надкрайова звивина (gyrus supramarginalis) замикає задній кінець бічної борозни;

7) кутова звивина (gyrus angularis) замикає задній кінець верхньої скроневої борозни.

На присередній поверхні тім’яної частки розміщені:

1) підтім’яна борозна (sulcus subparietalis) є продовженням назад поясної борозни;

2) крайова гілка (ramus marginalis) є спрямованою вгору гілкою підтім’яної борозни;

3) задня прицентральна звивина (gyrus paracentralis posterior) є задньою частиною U-подібної lobulus paracentralis;

4) передклин (precuneus) розташований ззаду від lobulus paracentralis i обмежований ramus marginalis, sulcus subparietalis, sulcus parietooccipitalis.

На верхньобічній поверхні скроневої частки розміщені:

1) верхня скронева борозна (sulcus temporalis superior) i нижня скронева борозна (sulcus temporalis inferior), які прямують спереду назад паралельно одна одній;

2) верхня скронева звивина (gyrus temporalis superior), середня скронева звивина (gyrus temporalis medius), нижня скронева звивина (gyrus temporalis inferior), які розділені верхньою та нижньою скроневими борознами;

3) поперечні скроневі звивини (gyri temporales transversi) розташовані на внутрішній поверхні верхньої скроневої звивини (до них належить передня поперечна скронева звивина (gyrus temporalis transversus anterior) i задня поперечна скронева звивина (gyrus temporalis transversus posterior), які розмежовані між собою поперечною скроневою борозною (sulcus temporalis transversus).

На нижній поверхні скроневої частки розміщені:

1) побічна, або обхідна борозна (sulcus collateralis), яка прямує у поздовжньому напрямку і продовжується: наперед – в носову борозну (sulcus rhinalis); дозаду – на нижню поверхню потиличної частки;

2) потилично-скронева борозна (sulcus occipitotemporalis) розташована збоку від побічної борозни на нижніх поверхнях скроневої та потиличної часток;

3) присередня потилично-скронева звивина (gyrus occipitotemporalis medialis) і бічна потилично-скронева звивина (gyrus occipitotemporalis lateralis) розміщені по боках потилично-скроневої борозни на нижніх поверхнях скроневої та потиличної часток.

На верхньобічній поверхні потиличної частки розміщені:

1) півмісяцева борозна (sulcus lunatus) розміщена поблизу потиличного полюса;

2) поперечна потилична борозна (sulcus occipitalis transversus) являє собою задньонижнє продовження внутрішньотім’яної борозни тім’яної частки;

3) передпотилична вирізка (incisura preoccipitalis) розташована під прямим кутом до заднього кінця sulcus temporalis inferior, відокремлює нижню скроневу звивину від потиличної частки.

На присередній поверхні потиличної частки розміщені:

1) острогова, або шпорна борозна (sulcus calcarinus) йде поздовжньо від верхнього краю півкулі і спереду з’єднується з тім’яно-потиличною борозною, утворюючи гострий кут;

2) клин (cuneus) являє собою трикутну ділянку, що спереду обмежована тім’яно-потиличною та остроговою  борознами.

На нижній поверхні потиличної частки розміщені:

1) побічна і потилично-скронева борозни, які продовжуються зі скроневої на потиличну частку;

2) присередня та бічна потилично-скроневі звивини, які продовжуються скроневої на потиличну частку;

3) язикова звивина (gyrus lingualis), яка є заднім продовженням розміщеної в лімбічній частці приморськоконикової звивини (gyrus parahippocampalis); язикова звивина обмежена зверху остроговою борозною, а знизу – побічною борозною.

Острівцева частка (lobus insularis) залягає у глибині бічної борозни на дні бічної ямки великого мозку. Вона являє собою піраміду, обернену верхівкою в бік борозни. З периферії вона оточена і прикрита тими частинами лобової, тім’яної і скроневої часток, які беруть участь в утворенні покришки (operculum) (відповідно: operculum frontale, operculum parietale, operculum temporale). Основа острівцевої частки оточена трибічною коловою борозною острівця (sulcus circularis insulae). Острівцева частка прорізана глибокою центральною борозною острівця (sulcus centralis insulae), яка ділить його на передню (більшу) і задню (меншу) частини. Передня має 4–5 невеликих коротких звивин острівця (gyri breves insulae); задня має в нижній частині поріг острівця (limen insulae); у верхній – довгу звивину острівця (gyrus longus insulae). Лімбічна або обідкова частка (lobus limbicus) обмежована по периферії (по “краю”) описаними вище борознами (поясна борозна – підтім’яна борозна – побічна борозна – носова борозна). Крім того, вона має такі борозни і звивини:

1) морськоконикова борозна (sulcus hippocampalis) проходить присередніше та вище побічної борозни;

2) торочко-зубчаста борозна (sulcus fimbriodentatus) розташована в глибині морськоконикової борозни і відмежовує зубчасту звивину від торочки морського коника;

3) борозна мозолистого тіла (sulcus corporis callosi) проходить між лімбічною часткою та мозолистим тілом;

4) поясна звивина (gyrus cinguli) обмежена зверху поясною борозною та підтім’яною борозною, обмежена знизу борозною мозолистого тіла; продовжується вниз у звужений перешийок поясної звивини;

5) перешийок поясної звивини (isthmus gyri cinguli) огинає ззаду та знизу валик мозолистого тіла і продовжується вниз у приморськоконикову звивину;

6) приморськоконикова звивина (gyrus parahippocampalis) розміщена між побічною борозною та морськокониковою борозною; наперед продовжується в гачок;

7) гачок (uncus) являє собою передній загнутий кінець приморськоконикової звивини і обмежований морськокониковою борозною та носовою борозною;

8) зубчаста звивина (gyrus dentatus) має зубчастий вигляд завдяки невеликим численним поперечним борознам; вона розташована між морськокониковою борозною та торочко-зубчастою борозною; її продовженням є смужкова звивина;

9) смужкова звивина (gyrus fasciolaris) огинає валик мозолистого тіла і продовжується в сіре покриття мозолистого тіла.

Останнім часом в нейроанатомії йде інтенсивне вивчення лімбічної частки в зв’язку з дослідженнями механізмів формування та прояву емоцій, прихильностей та інстинктивних потягів. Згідно з сучасними уявленнями, передній кінець приморськоконикової звивини є функціонально та морфологічно неоднорідним, тому в ньому виділяють послідовно розташовані: area entorhinales (area 28 pars anterior gyri parahippocampalis); оточуючу звивину (gyrus ambiens); півмісяцеву звивину (gyrus semilunaris); i вже після того гачок (uncus).

Як вже підкреслювалося, мозок людини відрізняється розподілом функцій між двома півкулями. Протягом багатьох років серед неврологів існувала думка, що функціональна асиметрія мозку не корелює з анатомічною асиметрією. Широке впровадження з діагностичною метою метода комп’ютерної аксіальної томографії показало, що у правшів права лобова частка звичайно ширша, ніж ліва, але натомість ліва тім’яна та потиличні частки ширші, ніж праві. Асиметрії головного мозку, які спостерігали за допомогою томографії, по-різному розподіляються у правшів і лівшів. Загалом у людей з домінуючою лівою рукою асиметрія менш виражена.

У правшів, і таким чином у більшості людей, права sulcus lateralis розташована вище лівої в 65 % випадків, ліва sulcus lateralis вище в 8 %, і обидві борозни розміщені на однаковій висоті в 25 % випадків. У 71 % лівшів sulcus lateralis приблизно симетричні; у інших – права sulcus lateralis частіше розташована вище (21 % проти 8 %).

Нюховий мозок, лімбічна або обідкова частка, лімбічна система

Нюховий мозок (rhinencephalon) є філогенетично найдавнішою та морфологічно найменшою і найглибшою структурою кінцевого мозку людини. Довгий час нюховий мозок людини вважали утворенням рудиментарним і функціонально другорядним. Нині з’ясовано цілий ряд функцій rhinencephalon, всі структури якого входять до складу лімбічної системи.

У нюховому мозку виділяють:

1) передню нюхову частку (lobus olfactorius anterior);

2) задню нюхову частку (грушоподібну частку), lobus olfactorius posterior (lobus piriformis);

3) морський коник (hippocampus), який розглядають як окрему додаткову частину нюхового мозку.

До складу передньої нюхової частки входять:

1) bulbus olfactorius;

2) tractus olfactorius;

3) gyrus  olfactorius  medialis  et  gyrus  olfactorius lateralis;

4) area olfactoria (trigonum olfactorium), до складу якого належать: передня пронизна речовина (substantia perforata anterior), діагональна стрічка (stria diagonalis), нюховий горбок (tuberculum olfactorium);

5) ділянку прозорої перегородки (аrea septalis).

До складу задньої нюхової частки входять:

1) gyrus parahippocampalis;

2) мигдалеподібне тіло (corpus amygdaloideum), яке також відносять до базальних ядер.

До складу hippocampus входять:

1) subiculum;

2) cornu Ammonis;

3) gyrus dentatus;

4) рудиментарні  утворення  морського  коника (indusium griseum et stria diagonalis).

Морському конику (hippocampus) відводиться значна роль у забезпеченні пам’яті і в генезі її порушень. Згідно одній з гіпотез, морський коник здійснює опосередкований вплив на механізми навчання шляхом регуляції бадьорості, спрямованої уваги, емоційномотиваційного збудження. Згідно з другою гіпотезою, яка отримала в останні роки широке визнання, морський коник безпосередньо зв’язаний з механізмами керування і класифікації матеріалу, його часової організації, тобто регулююча функція морського коника допомагає посиленню і подовженню цього процесу і, мабуть, оберігає сліди пам’яті (енграми) від інтерферуючих впливів, у результаті створюються оптимальні умови консолідації цих слідів у довгочасну пам’ять.

Дослідження клітинної і синаптичної активності показали, що пірамідні нейрони ділянки І та ділянки ІІІ аммонового рогу (regio I et regio III cornus Ammonis), крім звичайних для них властивостей, проявляють унікальну здатність до генерації довготривалих, що вимірюються годинами і тижнями, потенціацій синаптичної передачі (довготривалого збудження), які розглядають як основу пам’ятного сліду. Довготривале збудження виникає в остистих синапсах пірамідних нейронів аммонового рогу після повторюваних пресинаптичних стимуляцій. Дослідження особливостей топографічного розподілу гігантських синапсів мохоподібних волокон чи аксонів нейронів зернистого шару зубчастої звивини (stratum granulare gyri dentati) так званих “синаптичних закінчень з пам’яттю” на нейронах (пірамідного шару морського коника, stratum pyramidale hippocampi) проведені на різних генетичних лініях мишей і пацюків. Припускається, що розподіл мохоподібних волокон є неминучим кінцевим етапом підсилення шляху: кора півкуль великого мозку – енторинальна кора – зубчаста звивина – ділянки ІІІ аммонового рогу.

Припускається, що збільшені розміри пірамідних нейронів аммонового рогу є показником його функціональної активності (більша поверхня нейрона здатна сприйняти більше аферентних імпульсів, які приходять на тіло клітини як ззовні, так і від інтернейронів). Відомо, що дендрити і синаптичні зв’язки пірамідних нейронів морського коника формуються в процесі онтогенетичного розвитку мозку. Причому в молодому віці кінці дендритів якийсь час залишаються вільними для створення нових синаптичних контактів. Ділянки дендрита, які розташовані ближче до тіла нейрона, зв’язані з міцнішими і простішими природними рефлексами, а кінці слугують для утворення нових вибіркових зв’язків, асоціацій. У зрілому віці на дендритах вже немає вільних від нейрональних контактів ділянок, тому під час старіння передусім страждають саме кінці дендритів з пізнішими синапсами. Можливо, саме це є морфологічною основою для такого широко відомого в неврології і у звичайному житті факту, коли в старості важко засвоюються поточні події, але легко відновлюються минулі. Крім цього, є всі підстави думати, що онтогенетичне гетерохронне дозрівання специфічних синапсів є необхідним пристосуванням для просторово-часового розподілу нервових імпульсів на нейроні, що забезпечує втягнення його в певну енграму.

Останнім часом особливу увагу клініцисти приділяють безіменній речовині (substantia innominata) або базальному ядру (Мейнерта), nucleus basalis (Meynerti), дегенерація якого призводить до хвороби Альцгеймера, найбільш розповсюдженої форми деменції у людей середнього та старшого віку. Це ядро сформоване холінергічними нейронами і розташоване в ділянці substantia perforata anterior. Базальне ядро має велику кількість аферентних зв’язків з сусідніми ділянками нюхового мозку. Еферентні нервові волокна зв’язують його з корою півкуль великого мозку (особливо з лобовою та тім’яною частками), з морським коником і з стовбуром головного мозку.

Вважають, що базальне ядро Мейнерта є важливим транслюючим ядром, яке здійснює підсилюючий та моделюючий вплив на пов’язані з ним структури. Функціональна активність базального ядра забезпечує поліпшення навчання, підсилення пам’яті, свідомості, короткочасної уваги, які всі порушуються при деменції.

Група структур кінцевого мозку входить до складу лімбічної частки кінцевого мозку. В 1878 році Брока об’єднав gyrus cinguli, isthmus gyri cinguli, gyrus parahippocampalis в одну частку, яка має вигляд дугоподібної, крайової частки. Оскільки limbus латинською мовою означає “край”, Брока назвав цю частку “великою крайовою або лімбічною часткою” (інша назва – “склепінна звивина Арнольда”).

Крім поняття “лімбічна частка”, в нейроанатомії є поняття “лімбічна система”. Лімбічна система об’єднує всі компоненти нюхового мозку та деякі інші структури. У зв’язку з наявністю розвинених нервових сполучень між цими компонентами Пейпец (Papez) у 1937 році запропонував теорію, відповідно до якої коло, сформоване цими різними утвореннями (коло Пейпеца), є анатомічним субстратом для забезпечення механізму прояву емоцій та для афективних компонентів інстинктивних спонукань. З’ясовано, що коло Пейпеца функціонує таким чином: імпульси, що виникають в hippocampus, передаються до сосочкового тіла через склепіння; від сосочкового тіла fasciculus mamillothalamicus передає імпульси до передньої групи ядер таламуса; звідси через radiatio thalamocingularis імпульси потрапляють в gyrus cinguli, а від неї знову в hippocampus, замикаючи таким чином нейрональне коло.

Ця теорія Пейпеца знайшла своє клінічне та нейрофізіологічне підтвердження. Двобічна резекція у хворих із психомоторною епілепсією аммонового рогу викликає порушення свідомості, дезорієнтацію, втрату здатності до запам’ятовування. Двобічне пошкодження склепіння, двобічне пошкодження сосочкових тіл (при лімбічній формі хвороби Альцгеймера) призводить до прогресивного падіння пам’яті. Двобічна резекція поясної звивини призводить до втрати ініціативності, до емоційної тупості, до розгальмування інстинктів. Здатність до запам’ятовування хворий при цьому не втрачає. Наведений вище приклад ілюструє тільки одну з багатьох функцій лімбічної системи, пов’язаної з емоційно забарвленою пам’яттю. Пошкодження або електрична стимуляція структур лімбічної системи викликає різноманітні вісцеральні (вегетативні) і складні поведінкові відповіді. Різні компоненти лімбічної системи можуть діяти збуджуючим або гальмуючим чином у відповідності до їх конкретної специфічної функції. Вісцеральні відповіді включають зміни розмірів зіниці, кров’яного тиску, пульсу, шлунково-кишкової перистальтики, скорочення сечового міхура. Стимуляція поясної звивини може викликати затримку дихання. У свою чергу, дихання може бути посилене стимуляцією інших ділянок лімбічної системи. Стимуляція лімбічних структур може викликати загальну затримку активності, причому ця затримка зазвичай супроводжується такими вісцерозалежними діями, як жування, ковтання, облизування губ. У задніх ділянках поясної звивини міститься центр гарного самопочуття (ценестезичний центр), який може контролювати тональності піднесеного  настрою.

Термін “лімбічна система” ввів у 1952 році Мак-Лін (P. MacLean) i висловив обґрунтоване припущення про її роль у взаємодії між вісцеральними та емоційними проявами. Послідуючі досліди привели Мак-Ліна до висновку про ключову роль прозорої перегородки, морського коника, поясної звивини в експресії (вияві) внутрішнього стану. Було з’ясовано, що ця активність забезпечує соціабельність, а також репродуктивну поведінку.

Лімбічна система функціонує у взаємозв’язку з ретикулярною формацією. Ретикулярна формація (або сітчастий утвір) має самостійне значення і водночас є частиною інтегративних систем, до яких відносяться лімбічні та неокортикальні структури. Власні функції ретикулярної формації полягають у контролі сну та неспання, фазному і тонічному контролі м’язів, а також у сприйнятті неспецифічних інформаційних сигналів навколишнього середовища. Взаємодія ретикулярної формації, лімбічних і неокортикальних структур спрямована на забезпечення доцільної поведінки, яка зумовлює пристосування організму до мінливих умов навколишнього і внутрішнього середовища. Нині стає зрозумілою роль структур лімбічної системи в забезпеченні зовнішньої соціальної експресії внутрішніх емоційних станів і її значення в генезі таких афективних проявів, як стан гніву, люті, ейфорії, насолоди, статевого збудження, неспокою, страху, злоби, піднесеного настрою, розгубленості тощо, а також таких афективних порушень, як манія та депресія. Більш того, мова йде про лімбічну залежність когнітивних здібностей (логічних та абстрактних розумових здібностей), уваги, пам’яті, навчання (здобуття нових знань).

Будова кори великого мозку

Кора півкуль великого мозку – найвищий і найскладніше побудований нервовий центр екранного типу, діяльність якого забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складних форм поведінки.

Кора великого мозку, cortex cerebri, утворена шаром сірої речовини, розміщеної на поверхні звивин (30 %) і в глибині борозен (70 %) загальною площею 1500–2500 см2 при об’ємі біля 300 см3. Сіра речовина містить нервові клітини (біля 10–15 млрд), нервові волокна та клітини нейроглії (понад 100 млрд). Товщина шару сірої речовини, що вкриває частки півкулі великого мозку на верхньобічній поверхні, приблизно однакова і дорівнює в середньому 4 мм. Є певні коливання товщини кори: так, кора передцентральної звивини має товщину 5 мм, а товщина кори сусідньої зацентральної звивини дорівнює 1,5 мм. Кора також товща на верхівці звивини, ніж у глибині борозни.

Нейрони кори – це мультиполярні клітини різних розмірів і форм (загалом нараховують біля 60 видів нейронів кори), які групують у два основних типи – пірамідні та непірамідні. Пірамідні клітини є специфічним для кори півкуль типом нейронів; за різними оцінками, вони складають 50–90 % всіх нейроцитів кори. Розміри пірамідних нейронів коливаються в межах від 10 до 140 мкм; у зв’язку з цим розрізняють гігантські, великі, середні та малі пірамідні клітини. Основна функція пірамідних клітин полягає в інтеграції всередині кори (середні та малі клітини) і в утворенні еферентних шляхів (гігантські та великі клітини). Непірамідні клітини розташовані практично в усіх шарах кори; вони сприймають аферентні сигнали, а їх аксони розповсюджуються в межах самої кори, передаючи імпульси на пірамідні нейрони. Ці клітини дуже різноманітні і переважно є різновидами зірчастих клітин. Основна функція непірамідних клітин полягає в інтеграції нейронних ланцюгів всередині кори.

За особливостями порівняльної анатомії розрізняють три типи кори:

1) стародавня кора (archicortex);

2) давня кора (paleocortex);

3) нова кора (neocortex).

За  загальним  планом  будови  розрізняють  два типи кори:

1) різнорідна кора (allocortex), яка може бути сітчастою, двошаровою або тришаровою;

2) однорідна кора (isocortex), яка є шестишаровою. Нову (однорідну) кору поділяють на:

1) середню кору (mesocortex), або лімбічну кору (вона більшою мірою вкриває утворення лімбічної частки);

2) зовнішню кору (ectocortex), або супралімбічну кору.

Переважну частину мозкової кори займає нова кора (neocortex), нейрони якої знаходяться у певному просторовому співвідношенні (це співвідношення позначається терміном цитоархітектоніка). Нейрони нової кори розміщуються нерізко розмежованими шарами, які формують шість пластинок.

Перший поверхневий шар клітин кори розміщується під м’якою мозковою оболоною і називається молекулярною пластинкою (lamina molecularis). Молекулярна пластинка утворена невеликою кількістю дрібних нейронів, пов’язаних між собою великою кількістю міжнейронних зв’язків. Численні дендрити та аксони цих клітин, а також клітин інших шарів формують смужку молекулярної пластинки (stria laminae molecularis).

Другий шар клітин кори називається зовнішньою зернистою пластинкою (lamina granularis externa). Вона утворена численними дрібними пірамідними та зірчастими клітинами. Тут також розміщується смужка зовнішньої зернистої пластинки (stria laminae granularis externae).

Третій шар кори називається зовнішньою пірамідною пластинкою (lamina pyramidalis externa). Він має дуже варіабельну ширину і максимально виражений в асоціативних і сенсомоторних ділянках кори. У ньому переважають пірамідні клітини, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до великих.

Цей шар виконує переважно об’єднуючі функції, зв’язуючи клітини як в межах однієї півкулі, так і з протилежною  півкулею.

Четвертий шар – внутрішня зерниста пластинка (lamina granularis interna), є широким у зоровій та слуховій ділянках кори, а в сенсомоторній ділянці він практично відсутній. Внутрішня зерниста пластинка утворена дрібними пірамідними та зірчастими клітинами. У ній закінчується основна частина аферентних шляхів від таламуса. Аксони клітин цього шару утворюють зв’язки з клітинами вищета нижчерозташованих шарів кори і формують смужку внутрішньої зернистої пластинки (stria laminae granularis internae).

П’ятий шар – внутрішня  пірамідна  пластинка (lamina pyramidalis interna) утворений великими, а в ділянці моторної кори (передцентральна звивина) – гігантськими пірамідними клітинами Беца. Аксони гігантських і великих пірамідних клітин оточені особливо товстими мієліновими оболонками і формують низхідні, в тому числі і пірамідні, шляхи. У п’ятому шарі зосереджується більшість всіх кіркових еферентів. У цьому шарі міститься також смужка внутрішньої пірамідної пластинки (stria laminae pyramidalis internae).

Шостий шар – багатоформна пластинка (lamina multiformis) – утворений різноманітними за формою нейронами. Аксони цих клітин йдуть до білої речовини у складі еферентних шляхів, а дендрити прямують до поверхневих шарів кори, досягаючи молекулярної пластинки.

Вище описана так звана гомотипова шестишарова кора. Існують також ділянки кори дорослої людини, де ці шість шарів розрізнити важко; кора таких ділянок зветься гетеротиповою.

У корі півкуль, як було вже відмічено, розташовані не тільки клітини, а й волокна, які обумовлюють особливості мієлоархітектоніки кори. Асоціативні та комісуральні внутрішньокіркові волокна формують 3 смужки в І, II та ІV шарах (відповідно: смужки молекулярної, зовнішньої зернистої та внутрішньої зернистої пластинок). Останні дві смужки являють собою сплетення, утворені головним чином кінцевими відділами аферентних  волокон.

В окремих ділянках кори, пов’язаних з виконанням різних функцій, переважає розвиток тих чи інших її шарів, на підставі чого розрізняють гранулярний (зернистий) та агранулярний (незернистий) типи кори. Агранулярний тип кори характерний для її моторних центрів і відрізняється значним розвитком III, V та VІ шарів кори при слабкому розвитку II та ІV (зернистих) шарів. Такі ділянки кори є джерелами низхідних провідних шляхів ЦНС. Гранулярний тип кори характерний для ділянок розташування чутливих кіркових центрів. Він відрізняється слабким розвитком шарів, які містять пірамідні клітини, і значним розвитком зернистих (II та IV) шарів.

На oснові різниці щільності розміщення та будови клітин (цитоархітектоніка), ходу волокон (мієлоархітектоніка) та функціональних особливостей ділянок кори в ній різні автори (Економо, Клейст, Бродман та інші) описують 50–200 кіркових полів. Найбільш поширеною є класифікація Бродмана, який розрізняє 52 цитоархітектонічних поля (нумерація полів за Бродманом не має закономірності і дана за порядком їх вивчення). Цитоархітектонічні поля точно не відповідають ходу звивин. Вони частково перекриваються і підвладні індивідуальним варіаціям.

У минулому основним методом визначення функціональних особливостей цитоархітектонічних полів кори були інвазивні методи (більшою мірою електростимуляція кори) та аналіз відповідних клінічних і патанатомічних даних. Нині у зв’язку з появою великої кількості неінвазивних методів (у першу чергу позитронної емісійної скануючої томографії, яка базується на радіоактивних вимірюваннях нейронального метаболізму) розвитку набули уявлення про модульний принцип організації кори півкуль великого мозку.

У корі півкуль великого мозку описані блоки (модулі) нейронів, які розглядають як її морфофункціональні одиниці, здатні до відносної автономної діяльності. Вони мають форму циліндрів або колонок (стовпчиків) діаметром 200–300 мкм (у деяких ділянках кори 500 мкм і більше), які проходять вертикально через всю товщу кори. У корі мозку людини є біля 2–3 млн таких колонок, кожна з яких вміщує приблизно 5000 нейронів (у зоровій корі типовий модуль складається з більше ніж 100 000 синаптично пов’язаних клітин, які утворюють локальні нейронні сітки). У межах колонки розрізняють дрібніші мініколонки, які включають структури, що безпосередньо оточують апікальні дендрити пірамідних клітин.