Загальні принципи організації тканин

Загальні принципи організації тканин. Епітеліальні тканини. Залозистий епітелій. Залози.

Тканина — це сформована в процесі філогенезу система орга­нізму, що складається з клітин та неклітинних структур, об’єд­наних спільністю походження, будови і функції.

Елементами тканини як складної гетерогенної системи є клітини та їхні похідні. У свою чергу тканини є основою для по­будови органів. Клітини зумовлюють основні властивості тка­нини, а їх руйнування призво­дить до деструкції системи, ро­бить тканину нежиттєздатною. Крім клітин, у тканинах розріз­няють неклітинні структури. До них належать симпласти (м’язо­ві волокна, зовнішня частина трофобласту), синцитії (окремі стадії розвитку чоловічих ста­тевих клітин), постклітинні структури (еритроцитй, тромбо­цити, рогові лусочки епідермі­су), міжклітинна речовина (основна речовина та волокна колагенові, еластичні, ретику­лярні). Усі неклітинні структури є похідними клітин. Клітини в тканинній системі взаємодіють між собою і з міжклітинною речовиною. Міжклітинні взаємо­дії як безпосередньо, так і че­рез міжклітинну речовину забез­печують функціонування тка­нини як єдиної системи.

Термін «тканина» уперше за­стосував англійський вчений Неємія Грю у 1671 р. Він вико­ристовував його в буквальному значенні при описанні структури рослин, де переплетення воло­кон нагадувало тканину тексти­лю. Завдяки працям французького анатома К.—М. Біша (1801 р.) поняття про тканини міцно увійшло в анатомію тварин і людини, хоча запропонована ним класифікація тканин була неправильною, тому що не базу­валася на мікроскопічних да­них (К.—М. Біша розрізняв 21 тканину). Лише у другій по­ловині XIX ст. (1857-1859 pp.) німецькі мікроскопісти Ф. Лейдіг та Г. Келікер запропонували ту класифікацію тканин, якою практично ми користуємося і нині. Вони поділили всі тканини на чотири групи: епітеліальні, сполучні, м’язові та нервову.

Великий внесок у розвиток вчення про тканини, зокрема в теорію еволюції тканин, зробили своїми працями вітчизняні гісто­логи О. О. Заварзін та М. Г. Хлопін. О. О. Заварзін у 1934 р. за­пропонував поділити всі тканини за їхніми функціями на дві гру­пи: загальні та спе­ціальні.

До загальних тка­нин О. О. Заварзін відніс епі­телій і тканини внутрішнього середовища (останні, включають сполучні тканини, кров і лімфу), а до спеціальних — м’язові та нервову тканини. У сучасній практиці гістологи користуються поділом тканин на названі вище чотири морфофункціональні типи (епітелій, тканини внутрішнього середовища, м’язові та нервова).

Розвиток тканин — гісто­генез — проходить в ембріо­нальному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків (ектодерми, ентодерми та мезодерми.). З клітинного матеріалу зародкових листків у процесі диференціації виникають тканини. В основі ди­ференціації, тобто виникнення будь-яких відмінностей клітин (біохімічних, морфологічних), лежить процес детерміна­ції — визначення подальшого шляху розвитку клітин на гене­тичній основі внаслідок блоку­вання окремих компонентів ге­ному. Обмеження можливостей шляхів розвитку внаслідок де­термінації визначається термі­ном «комітування». Во­но здійснюється поступово. На­приклад, сукупність клітин, що належать до одного ембріональ­ного зачатка, може бути джере­лом розвитку кількох тканин; по­дальша їх детермінація здійс­нюється у ході гістогенезу. Во­на охоплює менші частини гено­му, ніж це було під час утворен­ня зачатків, тому відмінності між тканинами, що належать до одного типу, не такі значні, як між тканинами, що належать до різних типів.

Кожна тканина має або мала в ембріогенезі так звані стов­бурові клітини. Це най­менш диференційовані і най­менш комітовані клітини, які, можливо, детермінуються у за­родкових листках перед кінцем другої фази гаструляції. Стовбу­рові клітини утворюють популя­цію, якій притаманні самопідтримання, диференціація в кіль­кох можливих напрямках і утво­рення через клітини-попередники функціонуючих зрілих клітин цієї тканини. Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях ди­ференціації, то в результаті послідовного ряду комітуючих мітозів виникають спочатку напівстовбурові, а потім і диференційовані клі­тини із специфічною функцією. Вихід стовбурової клітини з по­пуляції служить сигналом до по­ділу іншої стовбурової клітини за типом некомітуючого мітозу. В результаті загальне число стовбурових клітин відновлюєть­ся. У нормальних умовах воно залишається у певних межах сталим.

Сукупність клітин, які послі­довно утворюються від одного типу стовбурових клітин дозрілої спеціалізованої клітини, має назву диферону, абогістогєн етичного ря­ду. Тканини здебільшого мають кілька диферонів.

Формула диферона тканини:

Z = К1 ст + К2 пст + К3 мд + К4 зр + К5 ст +К6гн, де

Z – загальна кількість клітин одного гістогенетичного ряду;

К1 ст – кількість стовбурових клітин певного типу

К2 пст – кількість напівстовбурових клітин-попередників

К3 мд – кількість малодиференційованих клітин

К4 зр – кількість зрілих спеціалізованих клітин

К5 ст – кількість старіючих клітин

К6гн – кількість гинучих клітин даного типу.

Спеціалізовані клітини поряд із виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особ­ливих речовин — кейлонів, які гальмують розмноження клітин-попередників та стовбуро­вих. Коли з будь-якої причини кількість зрілих клітин змен­шується (наприклад, після трав­ми), гальмівна дія кейлонів послаблюсться; посилюється міто­тична активність клітин-попередників і число спеціалізованих клітин відновлюється.

Процес поновлення структури біологічного об’єкту після його руйнування має назву регенерації. Відповідно до рівня організації живого визначають клітинну, тканинну, органну регенерації. Загальна гістологія вивчає регенерацію на тканин­ному рівні. Існують регенерація фізіологічна, яка здійснюється постійно в здоровому організмі, а також репаративна, що відбувається внаслідок пошкодження. У різних тканинах можливості регенерації різні і пов’язані вони з наявністю стовбурових клітин і клітин-попередників. У дорос­лої людини є такі тканини, де не лишається стовбурових клітин (наприклад, нервова) і тоді тка­нинна регенерація неможлива.

ЕПІТЕЛІАЛЬНА ТКАНИНА (TEXTUS EPITHELIALIS).

Епітелій філогене­тично є однією з найстаріших тканин, які першими виникли на початку еволюції багатоклітин­них організмів. Термін «епіте­лій», запропонований Ф. Рюйшем, означає «покрив», тому що ця тканина лежить на межі із зовнішнім середовищем. Епіте­лій входить у склад майже всіх органів, зумовлюючи значною мірою специфіку їхньої будови та функції. Із цієї тканини побу­дована також більшість залоз.

Епітеліальна тканина виконує ряд важливих функцій в організмі людини і тварин. Наприклад, епітелій захищає тканини, що лежать під ним, відмеханічних, хімічних, інфекційних, світло­вих ушкоджень. Ця функція переважає в епітеліях шкіри, сли­зової оболонки ротової порож­нини та деяких інших. Інша функція епітелію — обмін речо­вин, яка полягає в тому, що через цю тканину здійснюється всмок­тування речовин, а також їх ви­діленняназовні. Ця функція властива епітелію кишки, шлун­ка, шкіри, легень, нирок. Крім того, епітелій виконує секретор­ну функцію, яка притаманна так званому залозистому епітелію, з якого побудовані залози.

Морфофункціональні особли­вості епітелію. Для морфології епітеліальної тканини характер­ним є у першу чергу те, шо ця тканина побудована лише з клітин-епітеліоцитів і практично не містить міжклітинної речо­вини. Клітини, поєднані між собою різними типами контактів, утворюють суцільний пласт. Здатність формувати клітинні пласти епітелій зберігає як у тка­нинній культурі, так і в умовах патології, наприклад, при рості пухлин.

Просторова організація

Епітеліальні клітини організовані в асоціати на кордоні внутрішнього і зовнішнього середовища організму, а також у внутрішньому середовищі наступним чином: пласт, тяж, острівець, фолікул, трубочка, сітка.

Пласт. Епітеліальні клітини, що формують пласти, завжди мають межуюче положення (наприклад, епідерміс, епітелії слизової оболонки шкірного і кишкового типу, мезотелій). Для клітин одношарового пласту характерна полярна диференціація, а багатошарові пласти мають значні морфологічні відмінності між епітеліальними клітинами різних шарів.

Трубочка – варіант пласта, згорнутого в трубочку (наприклад, потові залози, канальці нефрона).

Острівець. Епітеліальні острівці завжди занурені у внутрішнє середовище організму і, як правило, виконують ендокринну функцію (наприклад, острівці Лангерханса підшлункової залози).

Фолікул – має порожнину, острівець епітелію. Типовий приклад – фолікули щитовидної залози.

Тяж. За принципом анастомозируючих тяжів з епітеліальних гепатоцитів організована паренхіма печінки.

Сітка. У вилочковій залозі підтримуючий каркас складається з відростчатих і контактують одна з одною епітеліальних клітин.

Пласт епітеліальних клітин завжди лежить на базальній мембрані. Остання на світлооптичному рівні є гомоген­ною пластинкою товщиною до 1 мкм. Під електронним мікро­скопом у ній виявлена тривимір­на сітка тяжів діаметром 3–4 нм, які складаються з п’яти компонентів: колагену IV типу, гепаринсульфат-протеоглікану, ентактину, ламініну, фібронектину. Базальна мембрана відмежо­вує епітелій від пухкої сполучної тканини, яка завжди лежить під ним, не дає епітелію вростати в сполучну тканину і, таким чи­ном, виконує бар’єрну функцію. Вона також забезпечує адгезивні властивості обох тканин. Крім того, вона має значення для жив­лення епітелію, який не містить судин, і саме через базальну мембрану здійснюється його трофіка за рахунок судин пух­кої сполучної тканини.

Завдяки своєму положенню на межі між тканинами тіла і зовнішнім середовищем епіте­ліальні клітини або пласт в ціло­му мають таку характерну озна­ку будови, як полярна диференціація. Це озна­чає наявність у клітині двох по­люсів — апікального, обернено­го до зовнішнього середовища, та базального, що лежить на базальній мембрані. Апікальний та базальний полюси мають різні морфологічні ознаки. Базальна частина клітини містить ядро, тут можуть бути локалізовані мітохондрії, утворюючи так звану базальну смугастість. Ба­зальна частина плазмолеми мо­же утворювати глибокі інвагі­нації. Апікальному полюсу епітеліоцита властива наявність таких структур, як мікроворсинки, щіточкова облямівка, війки тощо.

Мікроворсинки присутні в епітеліальних клітинах, здійснюють транспорт із зовнішнього середовища (наприклад, всмоктування в кишечнику, реабсорбція в канальцях нирки). Основна функція мікроворсинок – збільшення площі контакту. Характерні риси мікроворсинок – наявність систем транспорту та деяка їх рухливість за рахунок актинових микрофиламентів. Актинові мікрофіламенти розташовані на відстані 10 нм один від одного і з’єднані в єдину систему (стрижень мікроворсинки) за допомогою актинів’язуючих білків фімбрину і фасцину. Актин периферичних розташованих мікрофіламентів може взаємодіяти з скорочувальним білком (мініміозіном), розташованим під клітинною мембраною. Мікрофіламенти мікроворсинок з’єднані з мікрофиламентами, орієнтованими паралельно апікальній поверхні клітини; вони також пов’язані з клітинною мембраною за допомогою білка спектрину. Мікроворсинки епітеліальних клітин травної, сечовидільної та статевої систем містять актинів’язуючий білок Вілін. Атрофія мікроворсинок щіточкових клітин кишечника виникає при дефекті гену Виліна (хвороба Девідсона).

Транспортні білки. У епітеліоцитах, що транспортують глюкозу з апікальної в базальну частину, в плазматичну мембрану апікальної частини вбудовані переносники глюкози. У плазматичній мембрані апікальної частини щіточкових клітин крипт тонкої кишки присутні системи транспорту іонів Cl-і Na + з клітини в просвіт органу. Порушення транспорту іонів Cl-і Na + у щіточкових клітинах крипт тонкої кишки викликає діарею. Базальна частина містить різні органели. Локалізація мітохондрій переважно в базальній частині пов’язана з необхідністю АТФ для вбудованих у плазмолему цієї частини клітини іонних насосів (наприклад, Na +, K + АТФази). У базальній частині клітини присутні рецептори гормонів і факторів росту, транспортні системи іонів і амінокислот. Переносники глюкози базальної частини (що забезпечують вихід глюкози з клітини по концентраційному градієнту) відрізняються від вбудованих в апикальну мембрану. Полярна диференціація проявляється і в характері розподілу білків, пов’язаних з цитоскелетом. Так, у базальній частині переважають анкирин і фодрін, що локалізуються спільно з Na +, K + АТФазою. Напівдесмосоми зв’язують базальну частину клітини епітелію з базальною мембраною.

Епітеліальна тканина має ви­соку здатність до регенерації — як фізіологічної, так і репаративної. Це зумовлено її межую­чим положенням, безпосереднім контактом із зовнішнім середо­вищем: саме епітелій є першим бар’єром організму для шкідли­вих агентів. Регенерація епіте­лію здійснюстьсяза рахунок наявності стовбурових клітин, різних для кожного виду епіте­лію.

Класифікація епітеліальних тканин. Існує дві класифікації епітеліїв: філогенетична (або просто генетична) і морфофункціональна.

Філогенетична кла­сифікація, запропонована М. Г. Хлопіним, базується на походженні різних видів епіте­лію з різних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією розрізняють епітелії таких ти­пів: 1) шкірний — походить з ектодерми; за будовою — бага­тошаровий або псевдобагатошаровий; функція його захисна; локалізація — шкіра, ротова по­рожнина, стравохід, рогівка ока, піхва, анус тощо; 2) кишковий — походить з ентодерми; за будовою — одношаровий призматичний; функція — всмоктування; локалізація — шлунок, тонка і товста кишка; 3) нирковий — походить з мезодерми; за будовою — од­ношаровий; функція — реабсорбція речовин з первинної сечі у кров; локалізація — ниркові канальні; 4) целомічний — походить з мезодерми; за будовою — одношаровий плоский; функція — розмежувальна; локалізація — серозні оболонки; 5) епендимогліальний — походить з нервової трубки; за будовою — одношаровий; локалізація — вистелення порожнин мозку; 6) ангіодермальний — походить з мезенхіми і власне епітелієм не є; за будовою — одношаровий плоский; утворює вистелення кровоносних та лімфатичних судин і серця, має назву ендотелій.

Практично більш вживаною класифікацією епітеліальних тканин, якою широко корис­туються також і патологоанато­ми, є друга,морфофункціональна класифіка­ція. В її основі — особливості будови і функції різних видів епітелію. Згідно з цією кла­сифікацією епітеліальні тканини поділяють на одношарові та ба­гатошарові за ознакою відношення до базальної мембрани. В одношаровому епі­телії всі клітини лежать на ба­зальній мембрані, а в бага­тошаровому з нею мають безпосередній зв’язок лише клі­тини одного нижнього шару, а всі інші утворюють шари над ним і з базальною мембраною не зв’язані.

Одношарові епітелії поділяють на однорядні та багаторядні. Однорядним називають епітелій, усі клітини якого мають однакову форму (його називають також ізоморфним), а ядра всіх клітин лежать на одному рівні, утворюючи один ряд. За формою клітин такий епітелій поділяють напризматичний, кубічний, плоский. Багаторядний епітелій містить клітини різних форм (друга його назва у зв’язку з цим — анізоморфний), їх ядра лежать на різних рівнях і утворюють кілька рядів. Цей епітелій ще має назву псевдобагатошарового, то­му що нагадує своїм виглядом багатошаровий, але насправді всі його клітини мають зв’язок із базальною мембраною, тобто утворюють один шар. Багатоша­ровий епітелій поділяється на багатошаровий плос­кий зроговілий, бага­тошаровий плоский незроговілий та пере­хідний.

БУДОВА РІЗНИХ ВИДІВ ЕПІТЕЛІЮ.

Одношаровий плос­кий епітелій (мезотелій) утворює вистелення очеревини, плеври та навколосерце­вої сумки (перикарду). Це тон­кий пласт клітин полігональної форми з нерівними, хвилястими краями (межі клітин добре окреслені після імпрегнації сріб­лом). Частина клітин має два–три ядра, на їх поверхні видно мікроворсинки. Через мезотелій здійснюється обмін між рі­диною, що заповнює вторинну порожнину тіла, і кров’ю (лім­фою), у зв’язку з чим клітини його мають здатність до піноцитозу.

Одношаровий кубіч­ний епітелій міститься в канальцях нирки, вивідних протоках багатьох залоз, дріб­них, бронхах легень. Клітини цього епітелію мають однакові розміри за висотою та шириною, У різних органах особливості їх різні.

Одношаровий ци­ліндричний (призма­тичний) епітелій міс­титься на внутрішній поверхні шлунка, тонкої і товстої кишки, жовчного міхура, у вивідних протоках печінки та підшлунко­вої залози, у деяких канальцях нирки, у порожнині матки та яйцеводів. Розрізняють такі ви­ди цього епітелію: 1) каймис­тий — у кишці, жовчному міху­рі; його клітини містять всмок­тувальну облямівку; 2) миготли­вий — у матці та яйцеводах; клі­тини мають миготливі війки, які сприяють просуванню яйцеклі­тини; 3) залозистий — у шлун­ку, ці клітини здатні продуку­вати слизолодібний секрет і мають назву гландулоцитів.

У шлунку в одношаровому призматичному епітелії всі клітини є залозистими які продукують слиз, який захищає стінку шлунка від грубої важкоперетравлюючої їжі і перетравлюючої дії шлункового соку, що має кислу реакцію і ферменти, що розщеплюють білки. Менша частина клітин епітелію, розташованих у шлункових ямках – дрібних заглибленнях в стінці шлунка, являє собою камбіальні епітеліоцити, здатні ділитися і диференціюватися в залозисті епітеліоцити. За рахунок ямкових клітин кожні 5 діб відбувається повне оновлення епітелію шлунка – його фізіологічна регенерація.

У тонкій кишці епітелій одношаровий призматичний облямований, активно бере участь у травленні, тобто у розщепленні їжі до кінцевих продуктів і всмоктуванні їх у кров і лімфу. Він покриває в кишці поверхню ворсинок і утворює стінку кишкових залоз – крипт. Епітелій ворсинок в основному складається з облямованих епітеліоцитів, серед яких розташовуються келихоподібні клітини. Облямівка епітеліоцитів (щіточкова) утворена численними мікроворсинками, покритими глікокаліксом. У ньому і мембрані мікроворсинок знаходяться ансамблі ферментів, які здійснюють мембранне травлення – розщеплення (гідроліз) речовин їжі до кінцевих продуктів і всмоктування їх (транспорт через мембрану і цитоплазму епітеліоцитів) в кровоносні і лімфатичні капіляри підлеглої сполучної тканини. У тій частині епітелію, який вистилає крипти кишки, розрізняють безщіточкові призматичні епітеліоцити, келихоподібні клітини, а також ендокринні клітини і апікально-зернисті клітини Панета. Епітеліоцити без облямівки крипт є камбіальними клітинами кишкового епітелію, здатними до проліферації (розмноження) і диференціювання в облямовані, келихоподібні і в клітини Панета. Завдяки камбіальним клітинам облямовані епітеліоцити ворсинок повністю оновлюються (регенерують) протягом 5-6 діб. Келихоподібні клітини виділяють слиз на поверхню епітелію. Слиз захищає його і прилеглі тканини від механічних, хімічних та інфекційних впливів, а також бере участь у пристінковому травленні, тобто у розщепленні білків, жирів і вуглеводів їжі за допомогою адсорбованих в ній ферментів до проміжних продуктів. Ендокринні (базально-зернисті) клітини декількох видів (ЄС, D, S і ін) секретують в кров гормони, які здійснюють місцеву регуляцію функції органів травного апарату. Клітини Панета (апікально-зерністі) виробляють лізоцим – бактерицидна речовина.

 Одношаровий бага­торядний (псевдобагатошаровий) епітелій вистеляє повітроносні шля­хи та деякі відділи статевої сис­теми, його називають багаторядним миготливим. У ньому розрізняють такі основні види клітин: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), сли­зові (келихоподібні) клітини, а також ендокринні. Війчасті мають форму клина, оберненого широкою частиною до поверхні епітелію, на цій поверхні кліти­ни містять війки; вузька частина клітини прикріплюється до ба­зальної мембрани. Вставні клі­тини також мають форму клина але розташовані так, що широ­кою частиною лежать на базаль­ній мембрані, а вузькою вкли­нюються поміж війчастими клі­тинами, не досягаючи поверхні епітелію, яка, таким чином, уся вкрита війками.

Серед вставних клітин є стов­бурові клітини, з яких шляхом диференціації утворюються вій­часті та слизові клітини. Рухи війок та слиз, який продукують слизові клітини, сприяють вида­ленню частинок пилу з повітроносних шляхів. Ендокринні клі­тини продукують біологічно активні речовини — гормони, за допомогою яких здійснюється місцева регуляція дихальної системи.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій локалізований у рогівці ока, ротовій порожнині, стравоході, піхві, анальній части­ні прямої кишки. У ньому визна­чають три види клітинних шарів: 1) базальний — клітини циліндричної форми, лежать одним ша­ром на базальній мембрані, по­діляються мітозом, серед них є стовбурові, тому цей шар є камбіальним; 2) остистий (шипува­тий) — клітини полігональної форми з відростками, які вдаються між апікальними кін­цями клітин базального шару, розташовуються кількома шарами, мають цитоплазматичні від­ростки у вигляді шипів; 3) шар плоских клітин — поверхневі шари відмираючих клітин, що злущуються.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій вкриває поверхню шкіри і має назву епідермісу. Складається з багатьох шарів клітин, серед яких можна виді­лити чотири–п’ять різновидів. Епідерміс долонь та підошв має п’ять шарів: 1) базальний; 2) остистий — будова така ж, як у описаному вищенезроговілому епітелії, але крім епітеліоцитів тут є відросткуваті пігмент­ні клітини — меланоцити, а та­кож епідермальні макрофаги (дендроцити) та лімфоцити: в базальному шарі містяться стов­бурові клітини, тому він має назву росткового; 3) зерни­стий — складається із сплоще­них клітин, які містять зерна фібрилярного білка кератогіаліну; 4) блискучий — на гісто­логічних препаратах має вигляд гомогенної блискучої смужки завдяки наявності в його плос­ких клітинах елеїдину, який є комплексом кератопаліну з тонофібрилами і являє собою наступну стадію на шляху утво­рення рогового білка — керати­ну; 5) роговий — складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повіт­ря; зовнішні лусочки під впли­вом лізосомальнихферментів втрачають зв’язок між собою і постійно відпадають з поверхні епітелію.

Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи — ниркові миски, чашечки, сечово­ди, сечовий міхур. Має три ша­ри: 1) базальний — складаєть­ся з дрібних інтенсивно забарв­лених клітин; 2) проміжний — містить клітини різноманітної форми, здебільшого полігональ­ні; 3) покривний — складається з великих світлих клітин, які час­то мають два-три ядра. Форма цих клітин, залежно від стану стінки органа, може бути сплю­щена або грушоподібна. Під час скорочення стінки товщина епі­теліального пласта зростає за рахунок того, що деякі клітини проміжного шару «витискають­ся» наверх, а поверхневі клітини набувають грушоподібної фор­ми.

Залози (glandulae).

Переваж­на більшість залоз є похідними залозистого епітелію. Залозисті клітини називають гландулоцитами. Залози поді­ляють на дві великі групи:екзокринні (залози зов­нішньої секреції), та ендо­кринні (залози внутріш­ньої секреції).

За відношенням до епітеліаль­ного пласта залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші розташовані цілковито у епітеліальному пласті, не виходячи за його межі. У людини ендоепі­теліальні залози одноклітинні. Це слизові келихоподібні кліти­ни (екзокриноцити) у складі багаторядного війчастого епіте­лію повітроносних шляхів і одношарового призматичного епі­телію кишки. Екзоепітеліальні залози в організмі людини бага­токлітинні, на відміну від ендоепітеліальних. Вони лежать поза епітеліальним пластом у сполуч­ній тканині і пов’язані з епіте­лієм вивідною протокою.

Екзоепітеліальні екзокринні залози за кількістю вивідних протоків поділяють на прості, що мають одну вивідну про­току, і складні, у яких вивідна протока розгалужується.

Прості залози залежно від кіль­кості кінцевих секреторних від­ділів бувають розгалужені та нерозгалужені. Пер­ші мають кілька кінцевих відді­лів, другі — лише один кінцевий секреторний відділ. Складні за­лози завжди розгалужені, тому що їхні численні вивідні протоки закінчуються багатьма секретор­ними відділами. За формою секреторних відділів залози поді­ляють на трубчасті (кінце­вий відділ має форму трубочки), альвеолярні (кінцевий відділ має форму мішечка) та трубчасто-альвеолярні (у залозі є обидва види кін­цевих відділів).

За типом секреції (способом виділення секрету) залози по­діляють на такі різновиди:

1) мерокринові — секрет виділяється з клітини без пору­шення її цілості; більшість залоз в організмі людини секретує за мерокриновим типом; назва по­ходить від грецьких слів «мерос» — частина та «крино» — виділяю;

2) апокринові — апікальна частина клітини від­торгається разом із секретом; у людини за апокриновим типом секретують молочні та специ­фічні потові залози; назва похо­дить від «апекс» — верхівка та «крино» — виділяю; описаний тип апокринової секреції нині назикають макроапокриновим на відміну від мікроапокринового, коли в клітині руйнуються ли­ше верхівки мікроворсинок;

3) голокринові — після накопичення секрету клітина повністю руйнується, і її залиш­ки входять до складу секрету; у людини за голокриновим типом секрегують сальні залози шкіри; назва походить від грецького слова «голос» — цілий та «крино» — виділяю.

За хімічним складом секрету залози поділяють на білко­ві, слизові, мішані (білково-слизові), сальні та по­тові.

БУДОВА СЕКРЕТОРНИХ КЛІТИН.

Поняття про секреторний цикл.

Переважна більшість секреторних залозистих клітин (гландулоцитів) вирізняється наявністю секреторних включень у цито­плазмі. Форма клітин різнома­нітна і змінюється залежно від фази секреції. Ядра здебільшого великі, поверхня їх нерівна, по­краяна. У цитоплазмі гландулоцитів, які продукують білкові секрети, добре розвинена грану­лярна ендоплазматична сітка. У клітинах, що синтезують небілкові секрети (ліпіди, стерої­ди), більше розвинена агранулярна ендоплазматична сітка. Мітохондрій багато. Для гландулоцита характерна наявність добре розвиненого комплексу Гольджі, де здійснюється фор­мування секреторних гранул. У залозистих клітинах помітна полярність, яка зумовлена пев­ною спрямованістю секреторних процесів, наприклад, при зовніш­ній секреції від базальної до апікальної частини секреторної клітини.

Секреція — це складний процес, який має чотири фази.

1. Поглинання вихідних продуктів гландулоцитами із крові та лімфи з боку базальної поверхні.

 2. Синтез і нагромадження секрету, що здійснюється в гранулярній або агранулярній ендоплазматичній сітці; оформяються секрети в комплексі Гольджі.

 3. Виділення секрету з гландулоцитів — екструзія, що здійснюється різними шляхами залежно від типу секреції — мерокринової, апокринової,голокринової.

 4. Відновлення вихідного стану залозистої клітини.

 Вказані фази можуть іти в гландулоцитах одна за одною циклічно, утворюючи так званий секреторний цикл. В інших випадках вони здійснюютася одночасно, що відбувається при дифузній або спонтанній секреції.

Регуляція секреції йде через нервові і гуморальні механізми: перші діють через вивільнення клітинного кальцію, а другі – переважно шляхом накопичення цАМФ. При цьому в залозистих клітинах активізуються ферментні системи та метаболізм, збірка мікротрубочок і скорочення мікрофіламентів, що беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті і виведенні секрету.

У деяких залозах, похідних ектодермального (багатошарового) епітелію, наприклад в слинних, крім секреторних клітин, зустрічаються епітеліальні клітини, що мають здатність скорочуватися, – міоепітеліальні клітини. Ці клітини, що мають відросчату форму, охоплюють кінцеві відділи. У їх цитоплазмі присутні мікрофіламенти, які містять скоротливі білки. Міоепітеліальні клітини при скороченні здавлюють кінцеві відділи і, отже, полегшують виділення з них секрету.

Хімічний склад секрету може бути різним, у зв’язку з цим екзокринні залози поділяються на білкові (серозні), слизові, білково-слизові, сальні, сольові (потові, слізні та ін.). У змішаних слинних залозах можуть бути присутніми два види секреторних клітин – білкові та слизові. Вони утворюють білкові, слизові та змішані кінцеві відділи (білково-слизові). Найчастіше до складу секреторно продукту входять білкові і-слизові компоненти лише з переважання, одного з них.